При систематической мышечной деятельности в организме человека постепенно развиваются процессы адаптации, которые в конечном итоге затрагивают все органы и системы и позволяют выполнять физическую работу большой интенсивности и длительности. Адаптация к систематической мышечной деятельности связана с совершенствованием процессов регуляции и координации функций и происходит на уровне органов и систем, тканей, клеток, внутриклеточных структур (ядер, митохондрий, рибосом), а также на уровне молекул структурных и сократительных белков, ключевых ферментов основных метаболических путей и циклов. Такой широкий спектр адаптационных изменений - от отдельной молекулы до целого органа или системы - находит свое отражение в морфологических, биохимических и функциональных особенностях, которые проявляются во всех тканях и органах тренированного физическими упражнениями организма. Для адаптационных изменений как непосредственно в мышцах, так и в других органах и тканях необходимо многократное применение физических нагрузок.
Анализ изменений в метаболизме тренированного организма по сравнению с нетренированным позволяет выявить три фактора:
- повышение запасов энергетических ресурсов как в скелетных мышцах, так и в других тканях и органах;
- расширение потенциальных возможностей ферментного аппарата;
- совершенствование механизмов регуляции обмена веществ с участием нервной и эндокринной систем.
213
Многолетние тренировки приводят к увеличению запасов внутримышечных источников энергии - креатинфосфата, гликогена - и повышению активности ферментов гликолиза, цикла Кребса, β-окисления ВЖК, электронотранспортной цепи. Все эти изменения способствуют более быстрому и более длительному пополнению запасов АТФ. Однако в тренированном организме повышена активность ферментов, участвующих в гидролизе АТФ во время мышечного сокращения, а также ферментов, катализирующих ее ресинтез.
Тренированный человек может выполнять субмаксимальную нагрузку с меньшими изменениями метаболизма; например, с меньшей продукцией молочной кислоты, а следовательно, и с меньшим снижением рН. При таких условиях повышается интенсивность липолиза, так как низкий уровень молочной кислоты снимает ее ингибирующее действие на липазы. Высокая активность ферментов жирового обмена в скелетных мышцах позволяет окислять большие количества свободных жирных кислот, доставляемых кровотоком в мышцы, а также использовать для этих целей внутримышечные триглицериды.
Изменения энергетического обмена, вызванные физической нагрузкой, затрагивают не только процессы расходования внутримышечных источников энергии, но и субстраты печени и жировых депо. В процессе развития тренированности организма происходит постепенное совершенствование механизмов внутриклеточной регуляции, главным из которых является усиление синтеза специфических ферментов, что приводит к увеличению количества молекул фермента и, как следствие, к увеличению общей каталитической активности.
Усиление процесов биосинтеза различных белков происходит при активации генов, несущих информацию о структуре этих белков (миозина, актина, миоглобина, некоторых ферментов и др.).
Систематические физические тренировки приводят к выраженным и многосторонним биохимическим и морфологическим изменениям в организме. Но все эти изменения специфичны; они тесно связаны с характером, интенсивностью и длительностью физических нагрузок.
Специфичность адаптационных изменений в организме, развивающихся под влиянием тренировки, отчетливо проявляется в показателях как срочного, так и кумулятивного тренировочного эффекта, и прослеживается на всех уровнях - от молекулярного до организменного.
214
В соответствии с характером применяемых методов тренировки преимущественное развитие получают те функциональные свойства и качества организма, которые играют решающую роль в определении уровня достижений в данном виде спорта. Так, у спринтеров по сравнению с бегунами на длинные дистанции увеличивается емкость алактатной анаэробной системы, а также улучшается гликолитическая анаэробная способность, выражающаяся в том, что организм спортсмена способен противостоять накоплению максимального количества молочной кислоты при работе. У мастеров стайерского бега в большей степени увеличиваются показатели аэробной мощности, что выражается в меньшем уровне молочной кислоты при стандартной работе.
Многолетние тренировки оказывают влияние и на развитие разных мышечных волокон. При преимущественном использовании
Рис. 44. Изменение активности сукцинатдегидрогеназы (СДГ) в скелетных мышцах ног в период непрерывной (1) и интервальной (2) тренировки в беге
215
кратковременных скоростно-силовых упражнений происходят биохимические сдвиги и гипертрофия быстро сокращающихся белых волокон. Применение продолжительных упражнений аэробного характера создает условия для развития биохимических сдвигов и гипертрофии медленно сокращающихся красных волокон.
Выбор определенного режима тренировки, как и интенсивность применяемой нагрузки, оказывает прямое влияние на характер биохимической адаптации в скелетных мышцах. После экспериментальной тренировки в режиме длительной непрерывной и интервальной работы отмечают повышение активности сукцинатдегидрогеназы, одного из ключевых ферментов цикла Кребса. Уровень повышения активности этого фермента зависит от выполняемой нагрузки. Наибольшая активность сукцинатдегидрогеназы отмечается при интервальном режиме тренировки (рис. 44).
Тренировка с использованием различных упражнений (на выносливость, на скорость, на развитие силы) приводит к разным изменениям в мышцах (табл. 19).
Таблица 19
Микроморфологические и биохимические изменения в мышечных волокнах под влиянием различных видов тренировок, % от уровня у нетренированных
Параметр |
Упражнения |
на выносливость |
скоростные |
силовые |
Относительная масса мышцы, % от массы тела |
9 |
32 |
30 |
Толщина мышечных волокон |
0 |
24 |
30 |
Число митохондрий в единице площади |
60 |
30 |
- |
Площадь митохондрий в единице поперечного сечения |
55 |
35 |
- |
Белки: |
|
|
|
саркоплазматического ретикулума |
5 |
54 |
60 |
миофибрилл |
7 |
63 |
68 |
саркоплазмы |
23 |
57 |
30 |
миозин |
0 |
18 |
59 |
миостромины |
0 |
7 |
34 |
миоглобин |
40 |
58 |
53 |
АТФ |
0 |
0 |
0 |
216
Окончание табл. 19
Параметр |
Упражнения |
на выносливость |
скоростные |
силовые |
КФ |
12 |
58 |
25 |
Гликоген |
80 |
70 |
38 |
Миозиновая АТФаза |
3 |
18 |
55 |
Поглощение Са2+ ретикулумом |
0 |
15 |
25 |
Креатинкиназа |
10 |
20 |
- |
Фосфорилаза |
23 |
40 |
20 |
Ферменты: |
|
|
|
гликолиза |
0 - 9 |
25 - 30 |
- |
аэробного окисления |
59 - 230 |
30 - 100 |
- |
Интенсивность (максимальная): |
|
|
|
гликолиза |
10 |
56 |
28 |
тканевого дыхания |
53 |
45 |
20 |
Генерирование АТФ в дыхательной цепи на единицу массы мышцы |
85 |
60 |
- |
Под влиянием упражнений на выносливость незначительно увеличивается относительная масса мышц (9%) и совсем не увеличивается толщина мышечных волокон. Не изменяется содержание миозина и миостроминов, а также поглощение катионов кальция саркоплазматическим ретикулумом. Наблюдаются незначительные сдвиги в содержании белков миофибрилл и саркоплазматического ретикулума; но заметно увеличивается содержание белков саркоплазмы и миоглобина, количество митохондрий в мышечных волокнах и их число на единицу площади. Происходит существенное увеличение окислительных ферментов, что говорит о повышении аэробного ресинтеза АТФ. Показатели анаэробного ресинтеза АТФ, наоборот, совсем не изменяются либо изменяются незначительно.
Под влиянием скоростных упражнений существенно увеличивается масса мышц и толщина мышечных волокон за счет увеличения содержания белков миофибрилл. Повышается содержание белков саркоплазмы, миозина и миоглобина. Значительно увеличивается содержание белков саркоплазматического ретикулума. Число
217
митохондрий и их плотность возрастают, но в меньшей мере по сравнению с влиянием упражнений на выносливость. Увеличивается содержание креатинфосфата, активность креатинкиназы, фосфорилазы, ферментов гликолиза, что означает повышение возможности анаэробного ресинтеза АТФ. Возможности аэробного ресинтеза АТФ возрастают, но в меньшей степени, чем при тренировке на выносливость.
При тренировке с использованием силовых упражнений наблюдается тот же характер биохимических сдвигов, что и при тренировке с использованием скоростных упражнений, но в большей степени. Происходит увеличение массы мышц, толщины мышечных волокон, содержания белков миофибрилл и миостроминов, миоглобина. Заметно возрастает содержание белков саркоплазматического ретикулума, активность миозиновой АТФазы и поглощение катионов кальция саркоплазматическим ретикулумом. Все это создает предпосылки для быстрого развития сокращения мышц при их возбуждении, проявления большой мышечной силы при сокращении и быстрого расслабления мышц после прекращения стимуляции. Под влиянием силовых упражнений значительно возрастает содержание эластичных миостроминов в мышцах, что способствует более полному и быстрому их расслаблению после сокращений.
218