Во время отдыха после мышечной работы происходит восстановление нормальных (дорабочих) соотношений биологических соединений как в мышцах, так и в организме в целом. Если во время мышечной работы доминируют катаболические процессы, необходимые для энергообеспечения, то во время отдыха преобладают процессы анаболизма.
Анаболические процессы нуждаются в затратах энергии в форме АТФ, поэтому наиболее выраженные изменения обнаруживаются в сфере энергетического обмена, так как в период отдыха АТФ постоянно тратится, и, следовательно, запасы АТФ должны восстанавливаться. Анаболические процессы в период отдыха обусловлены катаболическими процессами, которые совершались во время работы.
Во время отдыха ресинтезируются АТФ, креатинфосфат, гликоген, фосфолипиды, мышечные белки, приходит в норму водно-электролитный баланс организма, происходит восстановление разрушенных клеточных структур. В зависимости от общей направленности биохимических сдвигов в организме и времени, необходимого для репаративных процессов, выделяют два типа восстановительных процессов - срочное и отставленное восстановление.
Срочное восстановление длится от 30 до 90 мин после работы. В период срочного восстановления происходит устранение
205
накопившихся за время работы продуктов анаэробного распада, прежде всего молочной кислоты и кислородного долга.
После окончания работы потребление кислорода продолжает оставаться повышенным по сравнению с состоянием покоя. Этот излишек кислородного потребления и получил название кислородного долга. Кислородный долг всегда больше кислородного дефицита, и чем выше интенсивность и продолжительность работы, тем значительнее это различие (рис. 41).
Рис. 41. Соотношение кислородного запроса, кислородного потребления, кислородного дефицита и кислородного долга при интенсивной мышечной деятельности
Во время отдыха расходование АТФ на мышечные сокращения прекращается и содержание АТФ в митохондриях в первые же секунды возрастает, что говорит о переходе митохондрий в активное состояние. Концентрация АТФ увеличивается, превышает дорабочий уровень. Возрастает и активность окислительных ферментов. А вот активность гликогенфосфорилазы резко снижается.
Так как содержание АТФ в мышечных волокнах с самого начала отдыха резко возрастает, появляется возможность ресинтеза креатинфосфата. Креатинкиназная реакция, как было показано выше, обратима; в период отдыха идет обратная реакция - образование креатинфосфата.
Рассмотрим судьбу молочной кислоты, накопившейся в мышцах во время работы. Молочная кислота, как мы уже знаем, является конечным продуктом распада глюкозы в анаэробных условиях. В начальный момент отдыха, когда сохраняется повышенное
206
потребление кислорода, снабжение кислородом окислительных систем мышц возрастает. В таких условиях молочная кислота окисляется лактатдегидрогеназой, коферментом которой является НАД, до пировиноградной.
Молочная кислота + НАД+ 
Пировиноградная кислота + НАДН + Н+
Восстановленная форма НАД является источником атомов водорода для электронотранспортной цепи, а образовавшаяся пировиноградная кислота в аэробных условиях окисляется до СО2 и Н2О.
Кроме молочной кислоты окислению подвергаются и другие накопившиеся во время работы метаболиты: янтарная кислота, α-глицерофосфат, глюкоза; а на более поздних этапах восстановления и жирные кислоты.
Отставленное восстановление длится долгое время после окончания работы. Прежде всего, оно затрагивает процессы синтеза израсходованных во время мышечной работы структур, а также восстановления ионного и гормонального равновесия в организме.
В период отставленного восстановления происходит накопление запасов гликогена в мышцах и печени; эти восстановительные процессы происходят в течение 12 - 48 ч. Что является источником синтеза гликогена? Прежде всего, попавшая в кровь молочная кислота. Она поступает в клетки печени, где происходит сначала синтез глюкозы, а глюкоза является непосредственным строительным материалом для гликогенсинтетазы, катализирующей синтез гликогена.
Если расход гликогена в мышцах был очень высок и синтезировать его надо в больших количествах, содержание гликогена в печени в начале отдыха может даже несколько снижаться из-за усиленной поставки глюкозы в мышцы. Для ресинтеза гликогена в мышцах недостаточно только внутренних субстратных фондов, необходимо поступление добавочного количества углеводов с пищей.
Процесс ресинтеза гликогена носит фазный характер, в основе которого лежит явление суперкомпенсации. Суперкомпенсация (сверхвосстановление) - это превышение запасов энергетических веществ в период отдыха их дорабочего уровня (рис. 42).
Суперкомпенсация - явление проходящее. Снизившееся после работы содержание гликогена во время отдыха возрастает не только до исходного, но и до более высокого уровня (фаза 3,
207
рис.42). Затем происходит понижение до начального (дорабочего) уровня и даже немного ниже, а далее следует волнообразное возвращение к исходному уровню. Чем больше расход энергии при работе, тем быстрее происходит ресинтез гликогена и тем значительнее превышение его исходного уровня в фазе суперкомпенсации. Однако из этого правила есть исключения. При чрезмерной напряженной работе, связанной с очень большим расходом энергии и накоплением продуктов распада, скорость восстановительных процессов может снизиться, а фаза суперкомпенсации будет достигнута в более поздние сроки и выражена в меньшей степени.
Рис.42. Процесс расходования (I) гликогена при мышечной деятельности и восстановления (II) во время отдыха: 1 - расходование; 2 - восстановление; 3 - сверхвосстановление; 4 - возвращение к исходному уровню
Длительность фазы суперкомпенсации зависит от продолжительности выполнения работы и глубины вызываемых ею биохимических сдвигов в организме. Мощная кратковременная работа вызывает быстрое наступление и быстрое завершение фазы суперкомпенсации: при восстановлении внутримышечных запасов гликогена фаза суперкомпенсации обнаруживается через 3 - 4 ч, а завершается через 12 ч. После длительной работы умеренной мощности суперкомпенсация гликогена наступает через 12 ч и заканчивается в период от 48 до 72 ч после окончания работы.
208
Причина суперкомпенсации гликогена связана прежде всего с повышенной концентрацией инсулина после работы; в зависимости от характера работы наибольшая концентрация инсулина наблюдается через 30 - 120 мин после ее окончания. Содержание инсулина влияет на активность гликогенсинтетазы. Увеличение ее активности наблюдается в начальной фазе ресинтеза - в течение первых 10 ч. Когда уровень гликогена достигает максимальных величин, активность гликогенсинтетазы может не отличаться от исходного уровня.
Закон суперкомпенсации справедлив для всех биологических соединений и структур, которые в той или иной мере расходуются или нарушаются при мышечной деятельности и ресинтезируются во время отдыха. К ним относятся: креатинфосфат, структурные и ферментные белки, фосфолипиды, клеточные органеллы (митохондрии, лизосомы).
После ресинтеза энергетических запасов организма значительно усиливаются процессы ресинтеза фосфолипидов и белков, особенно после тяжелой силовой работы, которая сопровождается значительным их распадом. Восстановление уровня структурных и ферментных белков происходит в течение 12 - 72 ч.
При выполнении работы, связанной с потерей воды, в восстановительный период следует восполнить запасы воды и минеральных солей. Основным источником минеральных солей служат продукты питания.
209
