Энергетический эффект распада углеводов и триглицеридов

Энергетический эффект какого-либо биологического вещества выражают количеством АТФ, которое можно получить в данном процессе. Расчет энергетического эффекта биохимических процессов, протекающих в анаэробных и аэробных условиях, следует производить по-разному.

Расчет энергетического эффекта гликолиза. Гликолиз - это анаэробный процесс. При расчете энергетического эффекта биохимического процесса в анаэробных условиях следует учитывать:

• 1) затраты АТФ (как правило, в фосфотрансферазных реакциях);
• 2) образование АТФ в процессах субстратного фосфорилирования.

В первом этапе гликолиза происходит затрата 2 моль АТФ: на фосфорилирование глюкозы и на фосфорилирование глюкозо-6-фосфата. Еще раз заострим внимание на том, что из 1 моль глюкозы образуется 2 моль 3-фосфоглицеринового альдегида, который вступает во второй этап гликолиза.

Во втором этапе гликолиза можно найти две реакции субстратного фосфорилирования, в которых образуется 2 моль АТФ при распаде 1 моль 3-фосфоглицеринового альдегида. Следовательно, при распаде 2 моль 3-фосфоглицеринового альдегида образуется 4 моль АТФ. Суммируя полученное и затраченное количество АТФ, получаем суммарный энергетический эффект гликолиза - 2 моль АТФ.

Расчет энергетического эффекта полного распада глюкозы в аэробных условиях. При расчете энергетического эффекта биохимического процесса в аэробных условиях следует учитывать:

• 1) затраты АТФ;
• 2) образование АТФ в процессах субстратного фосфорилирования;
• 3) фосфорилирование АДФ, сопряженное с работой электронотранспортной цепи.

Процессы полного распада глюкозы до оксида углерода (IV) и воды разделим на этапы и проведем расчет энергетического эффекта каждого этапа.

153

1. Первый этап гликолиза - на этом этапе затрачиваются 2 моль АТФ.
2. Второй этап гликолиза - 4 моль АТФ получаются в реакциях субстратного фосфорилирования. Фермент 3-фосфоглицеральде-гидцегидрогеназа катализирует отщепление 2 атомов водорода от молекулы субстрата, поставляя их в электронотранспортную цепь; результатом сопряжения окисления с фосфорилированием АДФ является образование 3 моль АТФ на каждый моль 3-фосфоглицеринового альдегида. Поскольку из 1 моль глюкозы образуется 2 моль 3-фосфоглицеринового альдегида, в данном процессе образуется 6 моль АТФ.
3. Окислительное декарбоксилирование ПВК дает 6 моль АТФ, так как в электронотранспортную цепь водороды поставляют 2 моль НАД.
4. В цикле Кребса нет затрат АТФ и отсутствуют реакции субстратного фосфорилирования. Однако имеются четыре дегидрогеназные реакции, и в одной реакции образуется ГГФ, которая по выходу энергии эквивалентна АТФ.

Выход АТФ на отдельных стадиях цикла Кребса суммирован в таблице 9.

Таблица 9

Энергетический эффект цикла Кребса

Фермент	Кофермент	Выход АТФ, моль
Изоцитратдегидрогеназа	НАД	3
α-Кетоглутаратдегидрогеназный комплекс	НАД	3
Сукцинаттиокиназа	ГДФ	1
Сукцинатдегидрогеназа	ФАД	2
Малатдегидрогеназа	НАД	3
	Всего	12

Итак, при распаде 1 моль ацетил-КоА образуется 12 моль АТФ, следовательно, из 2 моль ацетил-КоА - 24 моль АТФ.

Суммируя энергетические эффекты всех этапов распада глюкозы в аэробных условиях, получаем 38 моль АТФ.

Расчет энергетического эффекта распада триглицеридов. При гидролизе триглицеридов не происходит ни затрат, ни образования АТФ. Энергетическую ценность имеют продукты гидролиза - глицерин и высшие жирные кислоты.

154

Процесс окисления глицерина до СО₂ и Н₂О можно разбить на несколько этапов.

1. Превращение глицерина в 3-фосфоглицериновый альдегид. На этом этапе затрачивается АТФ на фосфорилирование глицерина. Далее фосфоглицерин окисляется фосфоглицеролдегидрогеназой, коферментом которой служит НАД, до фосфодиоксиацетона. Сопряженно с процессом окисления образуется 3 моль АТФ. Фосфодиоксиацетон изомеризуется в 3-фосфоглицериновый альдегид.
2. В превращении 3-фосфоглицериновый альдегид → пировиноградная кислота образуется 10 моль АТФ (см. второй этап гликолиза в аэробных условиях).
3. Окислительное декарбоксилирование ПВК - 3 моль АТФ.
4. Цикл Кребса - 12 моль АТФ.

Суммируя энергетические эффекты отдельных этапов превращения глицерина, получаем 22 моль АТФ.

Энергетический эффект β-окисления ВЖК. Поскольку природные ВЖК содержат, как правило, четное число атомов углерода, обозначим количество атомов углерода как 2n. В каждом этапе β-окисления ацил ВЖК уменьшается на 2 углеродных атома, следовательно, ацил ВЖК с 2n углеродными атомами подвергается (п - 1) этапу β-окисления. При полном окислении ВЖК образуется п моль ацетил-КоА и по (п - 1) моль восстановленных НАД и ФАД. В каждом этапе окисления ВЖК оба кофермента - 5 моль АТФ, а при полном окислении - 5 (п - 1) моль АТФ. Полный распад ацетил-КоА в цикле Кребса дает 12 моль АТФ, а п моль ацетил-КоА - 12n моль АТФ. Вспомним, что на активацию ВЖК затрачивается 1 моль АТФ. В итоге энергетический эффект β-окисления ВЖК можно выразить формулой: (17п - 6) АТФ, где п равно половине числа атомов углерода, содержащихся в конкретной ВЖК. Например, энергетический эффект β-окисления 1 моль стеариновой кислоты равен 147 моль АТФ.

155