Биоэнергетика - это раздел биохимии, изучающий преобразование и использование энергии в живых клетках.
Всем живым организмам необходима энергия из внешней среды, т.е. любая живая клетка обеспечивает свои энергетические потребности за счет внешних ресурсов. К таким энергетическим ресурсам можно отнести питательные вещества, расщепляющиеся в клетке до менее энергетически ценных конечных продуктов. В главе 5 речь уже шла о выделении энергии при катаболических процессах. Теперь настало время показать, каким образом катаболизм связан с накоплением энергии в форме АТФ.
Освобождение энергии при катаболизме питательных веществ. При рассмотрении катаболизма различных субстратов условно можно выделить три этапа освобождения энергии.
Первый этап - подготовительный. На этом этапе происходит расщепление биополимеров, поступающих с пищей или находящихся внутри клетки, до мономеров. Энергетической значимости этот этап практически не имеет, так как происходит освобождение лишь 1% или менее энергии субстратов. Извлеченная на этом этапе энергия рассеивается в виде тепла.
Второй этап характеризуется частичным распадом мономеров до таких соединений, как ацетил-КоА и метаболиты цикла Кребса - щавелевоуксусная, α-кетоглутаровая, фумаровая кислоты. На втором этапе число субстратов сокращается до нескольких. На этом этапе происходит освобождение до 20% энергии, заключенной в исходных субстратах, происходящее в анаэробных условиях. Часть этой энергии аккумулируется
143
в фосфатных связях АТФ, а остальная рассеивается в виде тепла.
АТФ в анаэробных условиях образуется из АДФ и фосфата, снятою с субстрата. Процесс образования АТФ из АДФ и фосфата, снятого с субстрата, называется субстратным фосфорилированием. В процессе гликолиза можно найти два примера вышеназванного процесса:
1,3-Дифосфоглицериновая кислота + АДФ → 3-Фосфоглицериновая кислота + АТФ;
2-Фосфоенолпировиноградная к-та + АДФ → Енолпировиноградная к-та + АТФ.
Однако посредством реакций субстратного фосфорилирования образуется сравнительно небольшое количество АТФ.
Третий этап - это окончательный распад метаболитов до оксида углерода (IV) и воды. Он протекает в аэробных условиях и представляет собой биологическое окисление. Метаболиты, оставшиеся после второго этапа освобождения энергии, поступают в цикл Кребса, результатом которого являются восстановленные формы коферментов НАД и ФАД. Связь катаболизма глюкозы и высших жирных кислот с циклом Кребса установить нетрудно (см. главы 7 и 8). Особого рассмотрения требует катаболизм аминокислот, поскольку хорошо известно, что белки являются энергетически ценными питательными веществами, хотя и в меньшей степени, чем углеводы и триглицериды. Рисунок 21 дает представление о том, каким образом аминокислоты, претерпевая превращения, происходящие на втором этапе освобождения энергии, связаны с циклом Кребса. Снятый с метаболитов цикла Кребса водород является универсальным энергетическим топливом для ансамбля ферментов, локализованных во внутренней мембране митохондрий. Этот ансамбль представляет собой цепь оксидоредуктаз, где сопряженно с переносом протонов и электронов на молекулярный кислород происходит активирование неорганического фосфата и далее - фосфорилирование АДФ с образованием АТФ. Окисление, сопряженное с синтезом АТФ, называется сопряжением на уровне электронотранспортной цепи. Иначе этот процесс называют окислительным фосфорилированием и отождествляют с дыханием.
Примерно 80% всей энергии химических связей веществ освобождается на этом этапе. Еще раз подчеркнем, что все процессы данного этапа освобождения энергии локализованы в митохондриях.
144
Рис. 21. Связь катаболизма аминокислот с циклом Кребса
145
