В отличие от белков и полисахаридов липиды не являются биополимерами, но они способны образовывать надмолекулярные структуры, сходные или даже превышающие по массе макромолекулы. Такими структурами являются биологические мембраны - плоские структуры толщиной в несколько молекул, образующие сплошную перегородку между отдельными отсеками. Мембраны асимметричны: их наружная и внутренняя поверхности отличаются друг от друга. Биологические мембраны играют важную роль в жизнедеятельности клетки и всего организма в целом. Они отделяют клетки от окружающей среды, тем самым обуславливая их индивидуальность. Мембраны образованы, главным образом, липидами и белками; в них имеются также углеводные компоненты, связанные с липидами и белками. Липиды мембран (в основном, фосфолипиды) в водной среде спонтанно образуют замкнутые бимолекулярные слои, непроницаемые для полярных соединений. В эукариотических клетках мембраны образуют целый ряд клеточных органелл (ядро, митохондрии) и субклеточных систем, таких как аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум, которые по своей природе являются мембранами.
Однако мембраны являются не только высокоорганизованными поверхностями раздела, но и активными биологическими системами, отвечающими за такие процессы, как селективный транспорт веществ внутрь и наружу клетки, связывание гормонов и других регуляторных молекул, передача электрических импульсов, синтез АТФ. Мембраны различаются между собой по структуре и, следовательно, по функциям.
Строение биологических мембран. Липиды, входящие в состав мембран, являются амфифильными соединениями. Их молекулы имеют как гидрофобные группы (углеводородные радикалы высших жирных кислот), так и гидрофильные. Гидрофильную часть называют полярной головкой и обозначают на рисунках в виде кружочка; гидрофобные углеводородные хвосты изображают в виде волнистых линий. На рисунке 14 изображен бимолекулярный липидный слой. Он устроен таким образом: полярные головки липидов обращены в сторону водной среды, а гидрофобные хвосты составляют внутреннюю область и находятся в тесном контакте друг с другом. Контактируют между собой и гидрофильные головки. Все взаимодействия носят нековалентный характер.
Липидный состав монослоев различается. Например, гликолипи-ды обычно располагаются во внешнем слое клеточной мембраны.
112
Степень асимметрии липидного состава монослоев различна для разных мембран и может меняться по мере участия клетки в разных процессах, а также по мере ее старения.
Рис. 14. Бимолекулярный липидный слой
В структуру мембран включены белки, присоединенные к липидному двойному слою; одни из них располагаются на гидрофильной поверхности мембраны, другие погружены в гидрофобную область. Первые называются периферическими белками, вторые - интегральными (рис. 15). Периферические белки связаны с интегральными белками и мембранами электростатическими силами. Интегральные белки образуют многочисленные связи с углеводородными цепями мембранных липидов.
В биологических мембранах присутствует несколько классов белков:
- структурные белки, помогающие поддерживать структуру мембран;
113
- ферменты, катализирующие все химические превращения на мембранах;
- транспортные белки, участвующие в транспорте соединений внутрь и наружу клеток и клеточных органелл;
- белки-рецепторы, специфически связывающие определенные соединения (гормоны, нейромедиаторы) на наружной стороне мембраны, что служит сигналом для изменения химических процессов в мембране или внутри клетки.
Рис. 15. Расположение интегральных (
а, б, в) и периферического (
г) белков в бимолекулярном липидном слое
В последующих главах будут приведены конкретные примеры мембранных белков, выполняющих специфические функции.
114
