§ 3. ПОТОК ЭНЕРГИИ. ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах возможны только за счет постоянного притока

44

энергии. В конечном итоге вся жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами в химические связи органических соединений. Гетеротрофы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других, т.е. связаны между собой энергетическими отношениями. Пищевые связи в сообществах - это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. В каждом сообществе трофические связи переплетены в сложную сеть. Организмы любого вида являются потенциальной пищей многих других видов. Врагами тлей, например, являются личинки и жуки божьих коровок, личинки мух-сирфид, пауки, насекомоядные птицы и многие другие. За счет дубов в широколиственных лесах могут жить несколько сотен форм различных членистоногих, фитонематод, паразитических грибков и т. п. Хищники обычно легко переключаются с одного вида жертв на другой, а многие кроме животной пищи способны потреблять в некотором количестве и растительную. Таким образом, трофические сети в биоценозах очень сложные и создается впечатление, что энергия, поступившая в них, может долго мигрировать от одного организма к другому.

На самом деле путь каждой конкретной порции энергии, накопленной зелеными растениями, короток. Она может передаваться не более чем через 4 - 6 звеньев ряда, состоящего из последовательно питающихся друг другом организмов. Такие ряды, в которых можно проследить пути расходования изначальной дозы энергии, называют цепями питания.

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень - это всегда продуценты, создатели органической массы; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм, - к третьему; потребляющие других плотоядных - соответственно к четвертому и т.д. Таким образом, различают консументов первого, второго и третьего порядков, занимающих разные уровни в цепях питания. Естественно, что основную роль при этом играет пищевая специализация консументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях. Так, например, человек, в рацион которого входит как растительная пища, так и мясо травоядных и плотоядных животных, выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго и третьего порядков. Виды, специализированные на растительной пище, например тли, зайцеобразные, копытные, всегда являются вторым звеном в цепях питания.

Энергетический баланс консументов складывается следующим образом. Поглощенная пища обычно усваивается неполностью. Неусвоенная часть вновь возвращается во внешнюю среду (в виде

45

экскрементов) и в дальнейшем может быть вовлечена в другие цепи питания. Процент усвояемости зависит от состава пищи и набора пищеварительных ферментов организма. У животных усвояемость пищевых материалов варьирует от 12 - 20% (некоторые сапрофаги) до 75% и более (плотоядные виды). Ассимилированная организмом пища вместе с запасом в ней энергии расходуется двояким образом. Большая часть энергии используется на поддержание рабочих процессов в клетках, а продукты расщепления подлежат удалению из организма в составе экскрементов (мочи, пота, выделений различных желез) и углекислого газа, образующегося при дыхании. Энергетические затраты на поддержание всех метаболических процессов условно называют тратой на дыхание, так как общие их масштабы можно оценить, учитывая выделение СО2 организмом. Меньшая часть усвоенной пищи трансформируется в ткани самого организма, т.е. идет на рост или откладывание запасных питательных веществ, увеличение массы тела. Эти отношения сокращенно можно выразить формулой

Р = П + Д + Н,

где Р - рацион консумента, т.е. количество пищи, съедаемой им за определенный период времени; П - продукция, т.е. траты на рост; Д - траты на дыхание, т.е. поддержание обмена веществ за тот же период; Н - энергия неусвоенной пищи, выделенной в виде экскрементов.

Вместе с полезными веществами в организм поступают и вредные. Наблюдения показывают, что если полезное вещество при его изменении легко выводится из организма, то вредное не только плохо выводится, но и накапливается в пищевой цепи (биоаккумуляция). Таков закон природы, называемый правилом накопления токсических веществ в пищевой цепи. Накопление может быть очень стремительным.

Накопление ДДТ в тканях рыб и рыбоядных животных
(содержание в частях на 1 млн частей)

  • Вода
  • Планктон
  • Планктоноядные организмы
  • Щука (хищная рыба)
  • Цапля (питается мелкими животными)
  • Крохаль (утка, питается мелкой рыбой)
  • Баклан (питается крупной рыбой)
  • 0,00005
  • 0,04
  • 0,23
  • 1,33
  • 3,57
  • 22,8
  • 26,4

В среднем, как в вышеприведенном примере, концентрация вредного начала в каждом последующем блоке экологической пирамиды оказывается примерно на порядок (в 10 раз) выше, чем в предыдущем.

Передача энергии в химических реакциях в организме происходит согласно второму закону термодинамики с потерей части

46

ее в виде тепла. Особенно велики эти потери при работе мышечных клеток животных, КПД которых очень низок. В конечном итоге вся энергия, использованная на метаболизм, переходит в тепловую и рассеивается в окружающем пространстве.

Траты на дыхание во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы самого организма. Конкретные соотношения зависят от стадии развития и физиологического состояния особей. У молодых траты на рост могут достигать значительных величин, тогда как взрослые используют энергию пищи почти исключительно на поддержание обмена веществ и созревание половых продуктов. Интенсивность питания снижается с возрастом. Так, ежесуточный рацион карпов массой от 5 до 15 г составляет почти 1/4 массы их тела, у более крупных особей - от 150 до 450 г - всего 1/10, а у рыб массой 500 - 800 г ежесуточный рацион составляет 1/16 массы их тела.

Таким образом, основная часть потребляемой с пищей энергии идет у животных на поддержание их жизнедеятельности и лишь сравнительно небольшая - на построение тела, рост и размножение. Иными словами, большая часть энергии при переходе из одного звена пищевой цепи в другое теряется, так как к следующему потребителю может поступить лишь та энергия, которая заключается в массе поедаемого организма. По грубым подсчетам, эти потери составляют около 90 % при каждом акте передачи энергии через трофическую цепь. Следовательно, если калорийность растительного организма 1000 Дж, при полном поедании его травоядным животным в теле последнего останется из этой порции всего 100 Дж, в теле хищника - лишь 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю придется только 1 Дж, т.е. 0,1%.

Отсюда вытекает закон пирамиды энергии, правило десяти процентов: с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой должно переходить в среднем 10% энергии. Этот закон, в частности, позволяет делать расчеты необходимой земельной площади для обеспечения населения продовольствием.

Таким образом, запас энергии, накопленный зелеными растениями, в цепях питания стремительно иссякает. Поэтому пищевая цепь включает обычно всего 4-5 звеньев. Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только поступлением новых ее порций. Поэтому в экосистемах не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии, постоянного поступления ее извне в виде солнечного излучения или готовых запасов органического вещества.

Трофические цепи, которые начинаются с фотосинтезирую-щих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными, или цепями потребления), а цепи, которые начинаются с отмерших

47

остатков растений, трупов и экскрементов животных, - детритными цепями разложения. Таким образом, поток энергии, входящий в экосистему, разбивается далее как бы на два основных русла, поступая к консументам через живые ткани растений или запасы мертвого органического вещества, источником которого также является фотосинтез.

В разных типах экосистем мощность потоков энергии через цепи выедания и разложения различна: в водных сообществах большая часть энергии, фиксированной одноклеточными водорослями, поступает к питающимся фитопланктоном животным и далее к хищникам и значительно меньшая включается в цепи разложения. В большинстве экосистем суши противоположное соотношение: в лесах, например, более 90% ежегодного прироста растительной массы поступает через опад (опавшие листья м т. п.) в детритные цепи.

48

Rambler's Top100
Lib4all.Ru © 2010.