Биотический потенциал. Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного виду. Понятие биотического потенциала введено в экологию в 1928 г. Р.Чепменом. Этот показатель отражает теоретический максимум потомков от одной пары (или одной особи) за единицу времени, например за год или за весь жизненный цикл.
При расчетах его чаще всего выражают коэффициентом r и вычисляют как максимально возможный прирост популяции ΔN
61
за отрезок времени Δt, отнесенный к одной особи, при начальной численности популяции N0:
откуда
Величина биотического потенциала у разных видов различна. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10-15 козлят, трихина (Trichinella spiralis) - отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы - 50 тыс. яиц, а луна-рыба - до 3 млрд икринок. Биотический потенциал этих видов на самом деле еще больше, так как часть развивающихся яиц и зародышей погибает еще до рождения. Если бы все зародыши сохранялись, а все потомство выживало, численность любой популяции через определенные интервалы увеличивалась бы в геометрической прогрессии.
Рис. 4.1. Реальная (1) и теоретическая (2) кривые роста популяции простейших пресноводных животных - туфелек
Кривая, отражающая на графике рост популяции в геометрической прогрессии, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность. Такая кривая носит название экспоненциальной. На логарифмической шкале подобная зависимость численности популяции
62
от времени будет представлена прямой, а биотический потенциал r отразится ее наклоном по отношению к горизонтальной оси, который тем круче, чем больше величина r.
В природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяциях: r = b - d, где b - число родившихся, a d - число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.
Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (миграции).
Рождаемость. Это число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени в расчете на определенное число ее членов.
Различают абсолютную и удельную рождаемость. Первая характеризуется общим числом родившихся особей. Например, если в популяции северных оленей, насчитывающей 16 тыс. голов, за год появилось 2 тыс. оленят, то это число и выражает абсолютную рождаемость. Удельную рождаемость вычисляют как среднее изменение численности на особь за определенный интервал времени, и в данном случае она составит 0,125, т.е. один новорожденный на восемь членов популяции за год.
Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возрастных групп. Важна также частота последовательности генераций.
Для величины рождаемости имеет значение также соотношение периода размножения и общей продолжительности жизни. Этот период для самок дрозофил составляет около 65%, для стадной саранчи шистоцерки - 15 %, а для поденок - всего от 0,5 до 1 % длительности их существования. Большую роль играет плодовитость особей. Однако размножаемость популяции, как правило, не бывает прямо пропорциональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степени развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц питательными материалами. Среди рыб наибольшее количество икринок выметывают виды с пелагической икрой - сельди, тресковые, камбаловые и др. Например, сахалинская сельдь продуцирует 38 - 46 тыс. мелких, в доли миллиметра, икринок. У лососевых, зарывающих икру в грунт, развивается меньшее число яиц, но более крупных размеров. Средняя плодовитость амурской горбуши 1300-1500 икринок диаметром 4 - 6 мм. Наиболее крупная икра у акул и химер - до 6-8 см. Яйца этих рыб имеют к тому же плотную защитную оболочку. Количество их очень невелико - несколько штук на одну самку.
У видов, оберегающих и выкармливающих свой молодняк, плодовитость резко понижена. Размер кладки у птиц разных видов варьирует уже не в тысячи раз, как у рыб, а в пределах от одного яйца
63
(у некоторых хищников, пингвинов, и др.) до 20 - 25 (максимальное количество яиц у куриных, например, у серой куропатки).
Д. Лэк установил на примере птиц, что у них отбор благоприятствует не максимальной плодовитости, а наиболее эффективной, т.е. тому количеству яиц, при котором потомство оказывается наиболее жизнеспособным. На выкармливание птенцов птицы тратят огромное количество энергии. Мелкие птицы приносят пищу в гнездо сотни раз в сутки: горихвостка - более 200, большая синица - около 400, а крапивник - до 600. Если величина кладки больше обычного предела, птенцы оказываются недокормленными и их жизнеспособность снижена.
Большая плодовитость вырабатывается у видов также в условиях более высокой смертности, особенно при сильном давлении со стороны хищников. Отбор на более высокую плодовитость - одно из приспособлений, компенсирующих большую норму гибели в популяциях. Поэтому при высокой плодовитости общая размножаемость популяции может быть весьма низкой. В различных популяциях одного вида плодовитость обычно тем выше, чем более неблагоприятны занимаемые ими места обитания. Так, у многих млекопитающих - зайцев, мышей, полевок - число детенышей в помете на границах ареала больше, чем в его центре.
Смертность. Смертность в популяциях также зависит от многих причин: генетической и физиологической полноценности особей, влияния неблагоприятных физических условий среды, воздействия хищников, паразитов, болезней и т. п. На разных стадиях жизненного цикла каждого поколения эти факторы действуют с разной силой. На практике, когда необходимо проанализировать ход смертности в популяциях, составляют таблицы выживания, где для
Рис. 4.2. Различные типы кривых выживаемости
64
каждой возрастной группы указываются эмпирически полученные данные, характеризующие гибель особей данного возраста. На основе таких таблиц составляют кривые выживания, позволяющие прогнозировать в сходных условиях состояние очередных генераций (рис. 4.2).
Идеальный случай, если все особи одной генерации доживают до биологически предельного возраста, а затем в течение короткого срока отмирают. Этому соответствует минимальная смертность популяции.
Кривая, описывающая такую зависимость численности поколений от времени, сначала идет параллельно горизонтальной оси, а затем круто загибается вниз. В природе подобный ход смертности не свойствен ни одному виду, но встречается приближение к нему, например, у таких насекомых с хорошо защищенными личинками, как жуки-златки, у крупных млекопитающих с высокой степенью выживаемости молодняка. К этому же типу близка кривая, описывающая смертность в современных популяциях человека. Средняя продолжительность жизни особи в таких популяциях высока и приближается к максимальной.
Наиболее часто встречающийся в природе вариант - повышенная гибель особей в ранний период жизни. Взрослые формы более защищены или выносливы. Кривая смертности в таких популяциях резко падает к горизонтальной оси в самом начале. Ее наклон отражает скорость убыли поколения. Так, у большинства рыб значительная часть популяции гибнет еще на стадии икры, очень велик также отсев мальков и лишь среди взрослых особей смертность становится ниже. У мышей и полевок, выкармливаемых матерью, гибель учащается после выхода молодых особей из гнезда, когда они приступают к самостоятельной жизни. Средняя продолжительность жизни особи намного меньше максимальной. У людей также на протяжении почти всей истории была высокой детская смертность, которая резко снизилась с успешным развитием медицины. Это привело к изменению типа кривой выживаемости в поколениях и стремительному увеличению численности населения Земли, получившему название демографический взрыв.
Сравнительно редко наблюдается вариант изменения выживаемости поколений, когда происходит относительно равномерный отсев из-за случайных причин на протяжении всего жизненного цикла, без резко выраженных критических периодов повышенной смертности. На графике это выражается прямой линией между начальной и нулевой численностью генерации. Такой ход смертности отмечен, например, у пресноводных гидр, содержащихся в аквариуме.
На рис. 4.3 показана зависимость численности млекопитающих от средней массы тела отдельного представителя вида. Численность людей на четыре порядка (в 10 000 раз) превышает численность других видов с аналогичной массой тела.
65
Рис. 4.3. Зависимость между массой тела и численностью млекопитающих. Заштрихованная область - поле корреляций между средней массой тела взрослых особей вида (рода) млекопитаюих (М, г) и их ориентировочной численностью (TV). Исключены виды разводимых животных, редкие и исчезающие виды. Стрелкой между двумя точками показано, насколько современная численность вида
Homo sapiens превзошла "начальную" численность предков человека, предписываемую законами естественного отбора. Превышение составляет четыре порядка
Темпы роста популяции. Графики роста числа членов любой природной популяции в новых для нее условиях сильно отличаются от экспоненты. Кривая после подъема разной степени крутизны поворачивает параллельно горизонтальной оси, чем знаменует установление некоторой предельной численности популяции, которая затем поддерживается в течение более или менее длительного времени. Такой ход кривой показывает, что в природе какие-то причины сдерживают чрезмерный рост популяции, не давая ей реализовать свой биотический потенциал, и ограничивают ее численность определенными пределами.
- Что такое популяция?
- Каковы свойства популяции?
- Что такое гомеостаз популяции?
- Что такое биотический потенциал?
- Как меняется численность популяций во времени?
66
