Как уже было отмечено ранее, в, каждой экосистеме два основных компонента: организмы и факторы окружающей их неживой среды. Совокупность организмов (растений, животных, микробов) называют биотой экосистемы. Пути взаимодействия разных категорий организмов - это ее биотическая структура.
С точки зрения трофической структуры (от греч. trophe - питание), экосистему можно разделить на два яруса. 1. Верхний - автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус, или "зеленый пояс", включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии счета, использование простых неорганических соединений. 2. Нижний -гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или "коричневый пояс" почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений (рис. 12.3).
Рис. 12.3. Общая структура наземной (лугопастбищной) и водной (озерной или морской) экосистем (по Ю. Одуму, 1986):I - автотрофы: А - трава; В - фитопланктон. II - растительные животные: А - насекомые и млекопитающие лугопастбищного сообщества; В - зоопланктон в толще воды. Ill - детритоядные: А - почвенные беспозвоночные на суше; В - донные беспозвоночные в воде. IV - хищники: А - птицы и другие животные на суше; В - рыбы в воде. V - сапротрофы: разлагающие бактерии и грибы
331
С биологической точки зрения, в составе экосистемы выделяют следующие компоненты: 1) неорганические вещества (С, N, СО2, Н2О и др.), включающиеся в круговороты; 2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.д.), связывающие биотическую и абиотические части; 3) воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы; 4) продуцентов, автотрофных организмов (зеленые растения, сине-зеленые водоросли, фото- и хемосинтезирующие бактерии), производящих пищу из простых неорганических веществ (рис. 12.4).
Рис. 12.4. Продуценты (по Б. Небелу, 1993)
5) консументов, или фаготрофов (от греч. phagos - пожиратель), - гетеротрофных организмов, главным образом животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества; 6) редуцентов и детритофагов - гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапрофитами из растений и других организмов (рис. 12.5).
332
Рис. 12.5. Категории организмов экосистемы
Консументы питаются живым (биофаги} или мертвым (сапрофаги) органическим материалом. Среди биофагов могут быть выделены расти-'тельноядные организмы или фитофаги (первичные консументы, к ним относятся и повреждающие растения вирусы, грибы и паразитические сосудистые растения), хищники (вторичные консументы, в том числе и паразиты первичных консументов) и конечные потребители - вершинные хищники (третичные консументы).
В экосистеме пищевые и энергетические связи между категориями всегда однозначны и идут в направлении:
автотрофы → гетеротрофы.
Или в более полном виде:
автотрофы → консументы → редуценты (деструкторы).
Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, частично разделены в пространстве. Автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе ("зеленом поясе"), где доступен солнечный свет. Гетеротрофные процессы наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе ("коричневом поясе"), где в почвах и осадках накапливаются органические вещества. Основные функции компонентов экосистемы отчасти разделены и во времени, так как возможен значительный разрыв во времени между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потребление гетеротрофами. В целом же три живых компонента экосистем (продуценты, консументы и редуценты) можно рассматривать как три функциональных царства природы, так как их разделение основано на типе питания и используемом источнике энергии.
333
