Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом, находятся в постоянном
322
А. Тенсли
взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему. Экологическая система, или экосистема, - основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин "экосистема" впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли (1871 -1955). Само же представление об экосистеме возникло значительно раньше. Упоминание об единстве организмов и среды можно найти в самых древних письменных памятниках истории. Однако только в конце XIX в.стали появляться высказывания такого рода, при этом практически одновременно в американской, европейской и русской литературе (К. Мебиус, 1877; С. Форбс, 1877; В. Докучаев, 1886 и др.).
В настоящее время широкое распространение получило следующее определение экосистемы. Экосистема - это любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н.Ф. Реймерсу (1990), экосистема - это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. Следует подчеркнуть, что совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему. А. Тенсли (1935) предложил следующее соотношение:
Экосистема = Биотоп + Биоценоз
В отечественной литературе широко применяется термин "биогеоценоз", предложенный в 1940 г. В.Н. Сукачевым. По его
323
определению, биогеоценоз - "это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии". Существует мнение, будто содержание "биогеоценоз" в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие "экосистема" вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фактически же между этими терминами различий нет.
Помимо известных концепций экосистемы А. Тенсли и биогеоценоза В.Н. Сукачева была выдвинута точка зрения, а точнее, сформулировано правило Ф. Эванса (1956), предложившего использовать термин "экосистема" абсолютно "безразмерно" для обозначения любой надорганизменной живой системы, взаимодействующей с окружением. Такой подход с точки зрения общей теории систем вполне логичен. Однако многие авторы термину "экосистема" придали значение именно биогеоценоза, т.е. элементарной экосистемы и одновременно более высоких по иерархии надбиогеоценотических образований вплоть до экосистемы биосферы.
324
