11.3. Пространственная структура биоценоза

Пространственная структура биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части - фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Заселение организмами того или иного биотопа определяется его экологическими факторами, и в первую очередь особенностями атмосферы, горной породы, почвы и ее вод. В ходе длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы так разместились в биоценозе, что практически не мешают друг другу, их распределение носит ярусный характер.

Ярусность - это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в растительных сообществах (фитоценозах). Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте. Растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней), располагаясь на разной высоте или глубине, легко уживаются в сообществе, что способствует увеличению числа оргайизмов на единицу' площади, ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды. В лесу обычно выделяется пять-шесть ярусов (рис. 11.4).

Рис. 11.4. Ярусность в лесу: I - большие деревья (береза, ель, сосна, дуб, осина); II - малые деревья (рябина, черемуха); III - кустарники (лещина, бересклет, шиповник); IV - травы и кустарники (багульник, голубика, вереск, иван-чай, клюква, кисличка и др.); V - мхи и лишайники (по Д.И. Трайтаку и др., 1987)
Рис. 11.4. Ярусность в лесу:
I - большие деревья (береза, ель, сосна, дуб, осина); II - малые деревья (рябина, черемуха); III - кустарники (лещина, бересклет, шиповник); IV - травы и кустарники (багульник, голубика, вереск, иван-чай, клюква, кисличка и др.); V - мхи и лишайники (по Д.И. Трайтаку и др., 1987)

304

Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но менее отчетливо и здесь меньше ярусов, чем в лесах (рис. 11.5).

Рис. 11.5. Ярусность растительности луговой степи (по В.В. Алехину, А.А. Уранову, 1933)
Рис. 11.5. Ярусность растительности луговой степи (по В.В. Алехину, А.А. Уранову, 1933)

Подземные части растений также располагаются ярусно. Как правило, корни у деревьев проникают на большую глубину, чем у кустарников. Ближе к поверхности располагаются корни мелких травянистых растений, а непосредственно на ней - ризоиды мхов. В поверхностных слоях корней значительно больше, чем в глубинных. Ярусы определяют структуру и сложение фитоценоза. При малой ярусности растительное сообщество называют простым, большой - сложным. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфических животных, что приводит к возникновению группировок растений и животных - популяций, тесно связанных между собой организмов.

Отсюда ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, их экологией и той ролью, которую они играют в жизни всег о сообщества. В одном сообществе одни и те же виды в силу возрастных различий особей или частичного угнетения могут находиться в определенный период в разных ярусах. Например, всходы сосны, березы, пока они маленькие, располагаются в нижних ярусах леса. По мере роста при благоприятных условиях они займут свое место в верхнем ярусе

305

В растительных сообществах животные также приурочены преимущественно к определенному ярусу. Среди насекомых, например, выделяются следующие группы: обитатели почвы - геобий, наземного поверхностного слоя - герпетобий, мохового яруса - бриобий, травостоя - филлобий, более высоких ярусов - аэробий. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и т.д.), другие - в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники и т.п.). Однако следует отметить, что некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Так, серая белка кормится на земле, а спит и выводит потомство на деревьях. Птицы могут отдыхать на одном ярусе, а питаться на других. Неясыть обыкновенная охотится на млекопитающих в травянистом и приземном ярусах, а гнездится в древесном пологе.

Виды растений и животных в большинстве случаев значительно различаются по своему отношению к условиям среды. Растения каждого нижележащего яруса теневыносливее, чем расположенные над ними. Это обусловлено тем, что освещение при переходе от верхних ярусов к нижним ослабевает и для световых растений становится недостаточным. Виды различных ярусов в биоценозе находятся в тесном взаимоотношении и взаимозависимости. Разрастание верхних ярусов сообщества уменьшает густоту нижних, зачастую до полного исчезновения слагающих их растений (рис. 11.6).

Рис. 11.6. Самоизреживание в древесных насаждениях: А - господствующие и угнетенные деревья в ельнике; Б – ход изреживания стволов с возрастом у сосны (1), березы (2) и ели (3) (по Г.Ф. Морозову, 1928)
Рис. 11.6. Самоизреживание в древесных насаждениях:
А - господствующие и угнетенные деревья в ельнике; Б – ход изреживания стволов с возрастом у сосны (1), березы (2) и ели (3) (по Г.Ф. Морозову, 1928)

Вместе с тем разреживание верхнего яруса способствует усилению развития растений нижних ярусов из-за улучшения светового режима, влаги, тепла, а также повышению содержания

306

минеральных веществ в почве. Разрастание нижних ярусов оказывает положительное влияние на животных и в количественном, и в качественном отношении. Это особенно отчетливо выражено в лесных биоценозах, где при разреживании древостоя обильно разрастаются кустарники или светолюбивая травянистая растительность. При полном же слиянии древостоя, например в молодняках, может наблюдаться подавление даже теневыносливых трав и мхов. Следует заметить, что не всегда верхний ярус доминирует над нижним. Так, на верховом болоте господствующая роль принадлежит сфагновому покрову.

В биоценозе вертикальное распределение организмов обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Расчлененность в горизонтальном направлении получила название мозаичности и свойственна практически всем фитоценозам (рис. 11.7).

Рис. 11.7. Мозаичное строение липо-елового леса: Участки: 1 - елово-волосисто-осоковый; 2 - елово-мшистый; 3 - густые группы елового подроста; 4 - елово-липовый; 5 - подрост ели под осиной; 6 - осиново-снытевый; 7 - крупнопапоротниковый в окне; 8 - елово-щитовниковый; 9 - хвощевый в окне (по Н.В. Дылису, 1971)
Рис. 11.7. Мозаичное строение липо-елового леса:
Участки: 1 - елово-волосисто-осоковый; 2 - елово-мшистый; 3 - густые группы елового подроста; 4 - елово-липовый; 5 - подрост ели под осиной; 6 - осиново-снытевый; 7 - крупнопапоротниковый в окне; 8 - елово-щитовниковый; 9 - хвощевый в окне (по Н.В. Дылису, 1971)

В их пределах выделяют следующие структурные единицы: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парацеллы и т.д. Данные микрогруппировки различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.

Обусловлена мозаичность такими причинами, как неоднородность микрорельефа почв, средообразующее влияние растений и их биологические особенности. Мозаичность может возникнуть как результат деятельности человека (выборочная рубка, кострища и др.) или животных (выбросы почвы и их

307

последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и стравливание травостоя копытными и т.д.), вывалов древостоя во время ураганов и т.д.

Под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений изменения среды создают фитогенную мозаичностъ. Например, она хорошо выражена в смешанных хвойно-широколиственных лесах. По сравнению с лиственными породами ель сильнее притеняет поверхность почвы, задерживает кронами больше дождевой влаги и снега. Опад ели разлагается медленнее, способствует оподзоливанию почвы. Отметим, что в геоботанике структурная часть фитоценоза получила название синузии (рис. 11.8).

Рис. 11.8. Консорция, синузия и парацелла (по Н.Ф. Реймерсу, 1990)
Рис. 11.8. Консорция, синузия и парацелла (по Н.Ф. Реймерсу, 1990)

Она характеризуется определенным видовым составом и эколого-биологическим единством входящих в нее видов. Например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузии лесной зоны. В полынно-солянковой пустыне выделяют синузии летне-осенних кустарников (полыни, солянки), ранневесенних эфемеров и эфемероидов.

Неравномерность древесного полога в лесу сильно отражается на нижележащих ярусах, на их животном населении, почве, лесной подстилке, микробном составе, климате. В этом случае синузии называют парацеллами. Парацеллы - это структурные части горизонтального расчленения биоценоза, отличающиеся составом, структурой, свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена. В отличие от

308

синузии и яруса по геоботаническим понятиям парацелла является комплексной единицей, так как на правах участников обмена веществ и энергии в нее входят растения, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.

309

Rambler's Top100
Lib4all.Ru © 2010.