Пространственная структура биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части - фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Заселение организмами того или иного биотопа определяется его экологическими факторами, и в первую очередь особенностями атмосферы, горной породы, почвы и ее вод. В ходе длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы так разместились в биоценозе, что практически не мешают друг другу, их распределение носит ярусный характер.
Ярусность - это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в растительных сообществах (фитоценозах). Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте. Растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней), располагаясь на разной высоте или глубине, легко уживаются в сообществе, что способствует увеличению числа оргайизмов на единицу' площади, ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды. В лесу обычно выделяется пять-шесть ярусов (рис. 11.4).
Рис. 11.4. Ярусность в лесу:I - большие деревья (береза, ель, сосна, дуб, осина); II - малые деревья (рябина, черемуха); III - кустарники (лещина, бересклет, шиповник); IV - травы и кустарники (багульник, голубика, вереск, иван-чай, клюква, кисличка и др.); V - мхи и лишайники
(по Д.И. Трайтаку и др., 1987)
304
Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но менее отчетливо и здесь меньше ярусов, чем в лесах (рис. 11.5).
Рис. 11.5. Ярусность растительности луговой степи (по В.В. Алехину, А.А. Уранову, 1933)
Подземные части растений также располагаются ярусно. Как правило, корни у деревьев проникают на большую глубину, чем у кустарников. Ближе к поверхности располагаются корни мелких травянистых растений, а непосредственно на ней - ризоиды мхов. В поверхностных слоях корней значительно больше, чем в глубинных. Ярусы определяют структуру и сложение фитоценоза. При малой ярусности растительное сообщество называют простым, большой - сложным. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфических животных, что приводит к возникновению группировок растений и животных - популяций, тесно связанных между собой организмов.
Отсюда ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, их экологией и той ролью, которую они играют в жизни всег о сообщества. В одном сообществе одни и те же виды в силу возрастных различий особей или частичного угнетения могут находиться в определенный период в разных ярусах. Например, всходы сосны, березы, пока они маленькие, располагаются в нижних ярусах леса. По мере роста при благоприятных условиях они займут свое место в верхнем ярусе
305
В растительных сообществах животные также приурочены преимущественно к определенному ярусу. Среди насекомых, например, выделяются следующие группы: обитатели почвы - геобий, наземного поверхностного слоя - герпетобий, мохового яруса - бриобий, травостоя - филлобий, более высоких ярусов - аэробий. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и т.д.), другие - в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники и т.п.). Однако следует отметить, что некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Так, серая белка кормится на земле, а спит и выводит потомство на деревьях. Птицы могут отдыхать на одном ярусе, а питаться на других. Неясыть обыкновенная охотится на млекопитающих в травянистом и приземном ярусах, а гнездится в древесном пологе.
Виды растений и животных в большинстве случаев значительно различаются по своему отношению к условиям среды. Растения каждого нижележащего яруса теневыносливее, чем расположенные над ними. Это обусловлено тем, что освещение при переходе от верхних ярусов к нижним ослабевает и для световых растений становится недостаточным. Виды различных ярусов в биоценозе находятся в тесном взаимоотношении и взаимозависимости. Разрастание верхних ярусов сообщества уменьшает густоту нижних, зачастую до полного исчезновения слагающих их растений (рис. 11.6).
Рис. 11.6. Самоизреживание в древесных насаждениях:А - господствующие и угнетенные деревья в ельнике; Б – ход изреживания стволов с возрастом у сосны (1), березы (2) и ели (3)
(по Г.Ф. Морозову, 1928)
Вместе с тем разреживание верхнего яруса способствует усилению развития растений нижних ярусов из-за улучшения светового режима, влаги, тепла, а также повышению содержания
306
минеральных веществ в почве. Разрастание нижних ярусов оказывает положительное влияние на животных и в количественном, и в качественном отношении. Это особенно отчетливо выражено в лесных биоценозах, где при разреживании древостоя обильно разрастаются кустарники или светолюбивая травянистая растительность. При полном же слиянии древостоя, например в молодняках, может наблюдаться подавление даже теневыносливых трав и мхов. Следует заметить, что не всегда верхний ярус доминирует над нижним. Так, на верховом болоте господствующая роль принадлежит сфагновому покрову.
В биоценозе вертикальное распределение организмов обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Расчлененность в горизонтальном направлении получила название мозаичности и свойственна практически всем фитоценозам (рис. 11.7).
Рис. 11.7. Мозаичное строение липо-елового леса:Участки: 1 - елово-волосисто-осоковый; 2 - елово-мшистый; 3 - густые группы елового подроста; 4 - елово-липовый; 5 - подрост ели под осиной; 6 - осиново-снытевый; 7 - крупнопапоротниковый в окне; 8 - елово-щитовниковый; 9 - хвощевый в окне
(по Н.В. Дылису, 1971)
В их пределах выделяют следующие структурные единицы: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парацеллы и т.д. Данные микрогруппировки различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.
Обусловлена мозаичность такими причинами, как неоднородность микрорельефа почв, средообразующее влияние растений и их биологические особенности. Мозаичность может возникнуть как результат деятельности человека (выборочная рубка, кострища и др.) или животных (выбросы почвы и их
307
последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и стравливание травостоя копытными и т.д.), вывалов древостоя во время ураганов и т.д.
Под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений изменения среды создают фитогенную мозаичностъ. Например, она хорошо выражена в смешанных хвойно-широколиственных лесах. По сравнению с лиственными породами ель сильнее притеняет поверхность почвы, задерживает кронами больше дождевой влаги и снега. Опад ели разлагается медленнее, способствует оподзоливанию почвы. Отметим, что в геоботанике структурная часть фитоценоза получила название синузии (рис. 11.8).
Рис. 11.8. Консорция, синузия и парацелла (по Н.Ф. Реймерсу, 1990)
Она характеризуется определенным видовым составом и эколого-биологическим единством входящих в нее видов. Например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузии лесной зоны. В полынно-солянковой пустыне выделяют синузии летне-осенних кустарников (полыни, солянки), ранневесенних эфемеров и эфемероидов.
Неравномерность древесного полога в лесу сильно отражается на нижележащих ярусах, на их животном населении, почве, лесной подстилке, микробном составе, климате. В этом случае синузии называют парацеллами. Парацеллы - это структурные части горизонтального расчленения биоценоза, отличающиеся составом, структурой, свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена. В отличие от
308
синузии и яруса по геоботаническим понятиям парацелла является комплексной единицей, так как на правах участников обмена веществ и энергии в нее входят растения, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.
309
