Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция, как правило, будет расти. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля. При нулевом росте популяция стабильна, т.е. размеры ее не меняются. Отдельные организмы при этом могут расти и размножаться. Нулевая скорость роста означает лишь то, что скорость размножения, если оно происходит, уравновешена смертностью. Данная картина характерна для ряда одноклеточных и многоклеточных организмов, например для клеток водорослей в культуральной жидкости, для фитопланктона озер и океанов весной, для насекомых (мучные хрущаки, а также клещи, интродуцирован-ные в новое местообитание с обильными запасами пищи, где нет хищников).
Миграция, или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения, может способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, например с образованием семян. Рассматривая вопрос об оптимальных размерах популяции в данной среде, следует учитывать поддерживающую емкость или кормовую продуктивность среды. Чем выше поддерживающая емкость, тем больше максимальный размер популяции, который может существовать неопределенно долгое время в данном местообитании. Дальнейшему росту популяции будут препятствовать один или несколько лимитирующих факторов. Это зависит от доступности ресурсов для данного вида.
Таким образом, скорость роста популяции в естественных местообитаниях будет зависеть от климатических изменений, от снабжения пищей и от того, ограничено ли размножение определенным временем года и др., что должно учитываться при составлении моделей или их усовершенствовании.
Математические модели экспоненциального роста популяций и роста при ограниченных ресурсах. Рост численности популяции в геометрической прогрессии можно описать с помощью простых уравнений. Так, в популяции с исходной численностью в N особей за промежуток времени At появляется AN новых особей. Если число вновь появившихся особей прямо пропорционально N и At, то имеем уравнение ΔN = г • Δt • N. Разделив обе его части на At, получим
= r • N(9.4)
270
Величина
- абсолютная скорость роста численности, г - биотический потенциал или удельная скорость роста численности. За малый промежуток времени изменение численности равно ее производной
и уравнение (9.4) можно переписать так:
= r • N(9.5)
Решение этого уравнения - функция
N (t) = N0 • en.(9.6)
Здесь е - основание натуральных логарифмов (е = 2,72...). График этой функции и есть экспонента (рис. 9.10,вверху).
Рис. 9.10. Реальная и теоретическая кривые роста численности инфузорий-туфелек (вверху) и рост численности жуков определенного вида в культуре (численность меняется по правилам логистического роста)Пунктирная линия - теоретическая кривая (экспонента); сплошная линия - в реальной культуре рост численности замедляется и через определенное время останавливается
В модели экспоненциального роста удельную рождаемость b и удельную смертность d можно обозначить как
При этом в замкнутой популяции
ΔN ≈ b • N • Δt • d • N • Δt;
r = b - d.(9.7)
271
Если смертность выше рождаемости, то убывание численности тоже описывается уравнением (9.6), но с отрицательным г. Такой процесс называют экспоненциальным затуханием численности.
Модель динамики численности популяции при органиченных ресурсх предложил в 1845 г. французский математик Ферхюльст. Уравнение, которое носит его имя, выглядит так:
≈ r • N – m • N2(9.8)
Уравнение Ферхюльста отличается от уравнения экспоненциального роста тем, что в правой его части добавляется выражение mN2. Это выражение учитывает число встреч животных, при которых они могут конкурировать за какой-либо ресурс: вероятность встречи двух особей пропорциональна квадрату численности (точнее, плотности) популяции. У многих животных рост численности популяции действительно ограничивается именно частотой встреч особей.
Перепишем уравнение Ферхюльста следующим образом:
≈ ( r - mN ) N(9.9)
Выражение в скобках - удельная скорость роста численности. Здесь она непостоянна и убывает с увеличением численности популяции. Это отражает усиление конкуренции за ресурсы по мере роста численности.
Если в уравнении (5) вынести в правой части rN за скобки и обозначить
за
, то получим:
≈ rN (1 - )(9.10)
Если N мало по сравнению с k, то выражение в скобках близко к единице: при этом уравнение (9.10) переходит в уравнение экспоненциального роста. График роста численности будет при малых N близок к экспоненте. Когда N близко к k, выражение в скобках близко к нулю, т.е. численность популяции перестает увеличиваться. Отсюда ясно, что k в данной модели - это и есть емкость среды. При N больших, чем k, абсолютный прирост численности становится отрицательным, и численность убывает до величины, равной емкости среды. График зависимости численности популяции от времени, соответствующий решению уравнения (9.10), - S-образная кривая, подобная изображенной на рис. 9.10, внизу. Эта кривая называется логистической кривой, а рост численности, соответствующий уравнению (9.10), -логистический рост.
272
На логистической кривой есть точка, где абсолютная скорость роста численности максимальна. Можно показать, что макси мальная скорость роста достигается, когда численность равна
.
Популяции, существующие в условиях ограниченных ресурсов, нередко хорошо подчиняются правилам логистического роста.
273
