9.8. Рост популяций и кривые роста

Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция, как правило, будет расти. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля. При нулевом росте популяция стабильна, т.е. размеры ее не меняются. Отдельные организмы при этом могут расти и размножаться. Нулевая скорость роста означает лишь то, что скорость размножения, если оно происходит, уравновешена смертностью. Данная картина характерна для ряда одноклеточных и многоклеточных организмов, например для клеток водорослей в культуральной жидкости, для фитопланктона озер и океанов весной, для насекомых (мучные хрущаки, а также клещи, интродуцирован-ные в новое местообитание с обильными запасами пищи, где нет хищников).

Миграция, или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения, может способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, например с образованием семян. Рассматривая вопрос об оптимальных размерах популяции в данной среде, следует учитывать поддерживающую емкость или кормовую продуктивность среды. Чем выше поддерживающая емкость, тем больше максимальный размер популяции, который может существовать неопределенно долгое время в данном местообитании. Дальнейшему росту популяции будут препятствовать один или несколько лимитирующих факторов. Это зависит от доступности ресурсов для данного вида.

Таким образом, скорость роста популяции в естественных местообитаниях будет зависеть от климатических изменений, от снабжения пищей и от того, ограничено ли размножение определенным временем года и др., что должно учитываться при составлении моделей или их усовершенствовании.

Математические модели экспоненциального роста популяций и роста при ограниченных ресурсах. Рост численности популяции в геометрической прогрессии можно описать с помощью простых уравнений. Так, в популяции с исходной численностью в N особей за промежуток времени At появляется AN новых особей. Если число вновь появившихся особей прямо пропорционально N и At, то имеем уравнение ΔN = г • Δt • N. Разделив обе его части на At, получим

ΔN
Δt
 = r • N
(9.4)

270

Величина
ΔN
Δt
- абсолютная скорость роста численности, г - биотический потенциал или удельная скорость роста численности. За малый промежуток времени изменение численности равно ее производной
dN
dt
 и уравнение (9.4) можно переписать так:

dN
dt
 = r • N
(9.5)

Решение этого уравнения - функция

N (t) = N0 • en.(9.6)

Здесь е - основание натуральных логарифмов (е = 2,72...). График этой функции и есть экспонента (рис. 9.10,вверху).

Рис. 9.10. Реальная и теоретическая кривые роста численности инфузорий-туфелек (вверху) и рост численности жуков определенного вида в культуре (численность меняется по правилам логистического роста) Пунктирная линия - теоретическая кривая (экспонента); сплошная линия - в реальной культуре рост численности замедляется и через определенное время останавливается
Рис. 9.10. Реальная и теоретическая кривые роста численности инфузорий-туфелек (вверху) и рост численности жуков определенного вида в культуре (численность меняется по правилам логистического роста)
Пунктирная линия - теоретическая кривая (экспонента); сплошная линия - в реальной культуре рост численности замедляется и через определенное время останавливается

В модели экспоненциального роста удельную рождаемость b и удельную смертность d можно обозначить как
ΔN
NΔt

При этом в замкнутой популяции

ΔN ≈ b • N • Δt • d • N • Δt;
r = b - d.
(9.7)

271

Если смертность выше рождаемости, то убывание численности тоже описывается уравнением (9.6), но с отрицательным г. Такой процесс называют экспоненциальным затуханием численности.

Модель динамики численности популяции при органиченных ресурсх предложил в 1845 г. французский математик Ферхюльст. Уравнение, которое носит его имя, выглядит так:

dN
dt
 ≈ r • N – m • N2
(9.8)

Уравнение Ферхюльста отличается от уравнения экспоненциального роста тем, что в правой его части добавляется выражение mN2. Это выражение учитывает число встреч животных, при которых они могут конкурировать за какой-либо ресурс: вероятность встречи двух особей пропорциональна квадрату численности (точнее, плотности) популяции. У многих животных рост численности популяции действительно ограничивается именно частотой встреч особей.

Перепишем уравнение Ферхюльста следующим образом:

dN
dt
 ≈ ( r - mN ) N
(9.9)

Выражение в скобках - удельная скорость роста численности. Здесь она непостоянна и убывает с увеличением численности популяции. Это отражает усиление конкуренции за ресурсы по мере роста численности.

Если в уравнении (5) вынести в правой части rN за скобки и обозначить
m
r
 за 
1
K
, то получим:

dN
dt
 ≈ rN (1 - 
N
K
 )
(9.10)

Если N мало по сравнению с k, то выражение в скобках близко к единице: при этом уравнение (9.10) переходит в уравнение экспоненциального роста. График роста численности будет при малых N близок к экспоненте. Когда N близко к k, выражение в скобках близко к нулю, т.е. численность популяции перестает увеличиваться. Отсюда ясно, что k в данной модели - это и есть емкость среды. При N больших, чем k, абсолютный прирост численности становится отрицательным, и численность убывает до величины, равной емкости среды. График зависимости численности популяции от времени, соответствующий решению уравнения (9.10), - S-образная кривая, подобная изображенной на рис. 9.10, внизу. Эта кривая называется логистической кривой, а рост численности, соответствующий уравнению (9.10), -логистический рост.

272

На логистической кривой есть точка, где абсолютная скорость роста численности максимальна. Можно показать, что макси мальная скорость роста достигается, когда численность равна
k
2
.

Популяции, существующие в условиях ограниченных ресурсов, нередко хорошо подчиняются правилам логистического роста.

273

Rambler's Top100
Lib4all.Ru © 2010.