9.7. Генетические процессы в популяциях

Начало генетического изучения популяций положила работа В. Иогансена "О наследовании в популяциях и чистых линиях", опубликованная в 1903 г., где экспериментальным путем была доказана эффективность действия отбора в гетерогенной смеси генотипов (все природные популяции). Была наглядно продемонстрирована неэффективность действия отбора в чистых линиях - генотипически однородном (гомозиготном) потомстве, исходно получаемом от одной самоопыляющейся или самооплодотворяющейся особи.

В настоящее время известно, что все природные популяции гетерогенны и насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних

266

факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии. А.В. Яблоков, А.Г. Юсупов (1998) приводят расчеты на двух примерах, впервые сделанные Г. Харди (1908).

Предположим, что в популяции число форм гомозиготных по разным аллелям одного гена (АА и аа) одинаково. Если особи - носители данных аллелей совершенно свободно скрещиваются друг с другом, то возможны следующие комбинации:

Цифры показывают, что в данном поколении в популяции будут возникать гомозиготы АА и аа с частотой по 0,25, а гетерозиготы Аа - с частотой 0,50. Это же соотношение сохранится и в следующем поколении: частота гамет с рецессивным аллелем а составит 0,5 (0,25 от гомозигот аа+0,25 от гетерозигот Аа), также как и частота гамет с доминантным аллелем А (0,25 от гомозигот АА+0,25 от гетерозигот Аа). Это же соотношение сохранится во всех следующих поколениях, если не будет нарушено каким-либо внешним давлением.

Определенно, в подавляющем большинстве случаев в популяции встречается разное число гомозигот АА и аа. Разберем пример, когда частота аллелей данного гена в популяции будет 0,7 а, ОЗА:

Следовательно, в потомстве на 100 зигот будет 9 гомозигот АА, 49 гомозигот аа и 42 гетерозиготы Аа. В следующем поколении гаметы с аллелем А будут возникать с частотой 0,3 (0,09 of гомозигот АА+0,21 от гетерозигот Аа), а гаметы с аллелем а будут возникать опять-таки с частотой 0,7 (0,49 от гомозигот аа+0,21 от гетерозигот Аа). Как и в первом примере, это соотношение сохранится в каждой последующей генерации.

Если частоту встречаемости одного аллеля данного гена определить как q, то частота альтернативного аллеля того же гена может быть определена как 1 - q. В потомстве свободно скрещивающихся особей должны быть следующие отношения таких аллелей:

При суммировании это дает:

q² + 2q(l - q) + (l - q)²,
или [q + (1-q)]².

Эта формула носит название формулы Харди-Вайнберга и позволяет рассчитывать относительную частоту генотипов и

267

фенотипов в популяции. Так, предположим, что в популяции каких-либо жуков обнаружены красные формы с частотой 25% (или 0,25) и черные с частотой 75% (или 0,75); черный цвет определяется доминантным аллелем А, а красный - рецессивным аллелем а. При этом частота встречаемости генотипов аа составит (1-q)2 = 0,25, а частота встречаемости аллеля а составит V (1-q)² = л/0725 = 0,5. Согласно той же формуле частота доминантного аллеля А составит 1 -0,5 = 0,5, а частота гомозиготных доминантных генотипов АА составит в популяции q² = 0,5² = 0,25.

Итак, при анализе природных совокупностей особей (популяций) необходимо различать понятия: частота гена (количественное соотношение аллелей одного какого-либо локуса), частота генотипа (количественное соотношение разных генотипов) и частота фенотипа (количественное соотношение разных фенотипов). Формула Харди-Вайнберга пригодна лишь для предельно упрощенной ситуации, для идеальной бесконечно большой популяции (иногда ее называют "менделевской") и при отсутствии давления каких-либо факторов. Кроме того, как известно, на частоту фенотипов оказывает влияние не только частота данного аллеля, но и такие его свойства, как доминантность, рецессивность, пенетрантность и экспрессивность. Таким образом, при анализе природных популяций данная формула применима лишь с большими оговорками.

Рис. 9.8. Три формы цветков
у примулы (Primula vulgaris),
из Ф. Шеппарда, 1970

Существование двух (или более) генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторными мутациями, называется полиморфизмом. В качестве примера полиморфизма можно привести три формы цветков у примулы (Primula vulgaris), рис. 9.8.

В природных популяциях примулы (Primula vulgaris) всегда есть особи с длинным пестиком и короткими пыльниками (А), длинными пыльниками и коротким пестиком (Б) и одинаковыми подлине пыльниками и пестиком (В). Самоопыление возможно только у цветов типа В. Гетеростилия способствует перекрестному оплодотворению.

Полиморфизм по механизму возникновения и поддержания разделяется на две большие группы: гетерозиготный и адаптационный.

268

Гетерозиготный полиморфизм устанавливается в результате давления на популяцию естественного отбора, положительно отбирающего гетерозигот.

Адаптационный полиморфизм - это две или несколько генетически различных форм внутри популяции, подвергающихся положительному отбору в разных экологических условиях.

В качестве примера можно привести адаптационный полиморфизм в популяции двухточечной тлевой (божьей) коровки Adalia bipunctata (рис. 9.9).

Рис. 9.9. Адаптивный полиморфизм в популяции тлевых (божьих) коровок Adalia bipunctata:
I - процентное содержание черной и красной форм при весеннем (В) и осеннем (О) сборах; II - частота доминантного гена А (черная окраска) в популяциях весной и осенью каждого года (в%)
(по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и Ю.М. Свирежеву, 1965)

На протяжении 10 лет в изучении популяции тлевой коровки осенью - при уходе на зимовку - черных форм было от 50 до 70%, а весной - при выходе из зимовки - от 30 до 45%. Красных форм осенью было меньше 50%, а весной - больше. Красные формы, как было установлено, лучше переносят в зимний период холод, а черные - интенсивнее размножаются летом. Отсюда отбор направлен на сохранение большего числа красных жуков зимой и черных - летом. Разнонаправленное давление отбора в отдельные периоды жизни популяции способствует выработке устойчивого адаптационного полиморфизма.

Положение о генетическом единстве популяции является одним из наиболее важных выводов популяционной генетики: любая популяция представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии.

269