Фотопериод, или продолжительность дня, являющийся важнейшей характеристикой светового режима, неодинаков в течение года. Длина дня небезразлична для живых организмов. Это нашло отражение при рассмотрении сезонной периодичности явлений в живой природе. Ритмические изменения морфологических, биохимических и физических свойств и функций организмов под влиянием чередования и длительности освещения получили название фотопериодизма.
Способность живых организмов реагировать на длину дня получила название фотопериодической реакции (ФПР). Фотопериодизм был открыт в 1920 г.В. Гарнером и Н. Аллардом во время селекционной работы с табаком. Они обнаружили, что один из сортов, который цвел весной и осенью в теплице, не зацветает летом в открытом грунте. В связи с тем что летние условия практически не отличались от тепличных, было сделано предположение, что цветению препятствует длинный летний день. Предположение подтвердилось, когда удалось получить цветение табака летом при искусственно укороченном дне. В дальнейшем установлено, что фотопериодическая реакция свойственна растениям разных таксономических групп и жизненных форм. Способность воспринимать длину дня и реагировать на нее широко распространена и в животном мире.
По типу фотопериодической реакции выделяют следующие основные группы растений (рис. 7.10).
- Растения короткого дня. Зацветание и плодоношение наступает при 8-12-часовом освещении (например, конопля, табак, перилла).
232
Рис. 7.10. Типы фотопериодической реакции у растений:А - короткодневный (перилла); Б - длиннодневный (шпинат);
В - нейтральный (горчица)
(по Б.С. Машкову, 1961)
- Растения длинного дня. Для цветения им нужна продолжительность дня 12 ч и более (картофель, пшеница, шпинат).
- Нейтральные к длине дня растения. Для них длина фотопериода безразлична. Цветение наступает при любой длине дня (кроме очень короткой, означающей для растений световое голодание). Таковы горчица, одучанчик, томат и др.
Каждому виду или сорту свойствен определенный критический фотопериод. Растения обладают способностью "измерять" его продолжительность с довольно большой точностью. Например, для длиннодневной хризантемы критическая длина дня, обеспечивающая цветение, составляет 14 ч 40 мин, а уже при 13 ч 50 мин бутоны не образуются. В тропиках, где сезонные изменения длины дня незначительны, высокая фотопериодическая чувствительность обнаружена у многих сортов риса, возделываемых в определенные сезонные сроки. В этих случаях решающими для перехода растений к генеративной фазе оказываются даже ничтожные изменения фотопериода.
Особо важную роль фотопериодизм играет, например, в географическом распространении растений и в регуляции их сезонного развития. В этом вопросе накоплен обширный фактический материал, показывающий, что существует связь между географическим распространением и типом их фотопериодической реакции. В высоких и умеренных широтах большинство растений принадлежит к растениям длинного дня. Все они приспособлены к продолжительному освещению. Виды тропиков и субтропиков в большинстве своем короткодневные или нейтральные. У видов с обширными ареалами, охватывающими разные широты, хорошо различаются географические популяции с разными критическими фотопериодами, которые соответствуют длине дня (рис. 7.11). Здесь фотопериодическая реакция выступает как
233
Рис. 7.11. Изменение порога
фотопериодической реакции
(критической длины дня)
с географической широтой
у дурнушника
Xanthium strumarium
(из А.П. Тыщенко, 1979)
весьма тонкий и точный механизм прилаживания экологии вида к разнообразию условий на протяжении ареала. ФПР культурных растений во многих случаях соответствует географическому району формирования сорта. Например, сибирские сорта пшеницы имеют длиннодневный тип ФПР, а абиссинский - короткодневный. Являясь адаптацией к данной географической среде, ФПР вместе с тем отчасти служит ограничителем распространения вида или географической популяции. Так как растения с определенной ФПР не могут успешно произрастать при не подходящем для них фотопериоде, длина дня препятствует миграции северных длиннодневных форм к югу и южных короткодневных - к северу. Виды с нейтральной ФПР имеют возможность более широкого распространения - от тропиков до арктических районов (если оно не ограничено теплом и другими климатическими факторами).
Животные, особенно насекомые, также весьма чувствительны к продолжительности дня. Например, саранчовые (Arididae), многие совки (Noctuidae), тутовый шелкопряд (Bombux mori) развиваются в условиях короткого дня, а капустная белянка (Pieris brassicae), березовая пяденица (Riston betularia) - типичные организмы длинного дня. Продолжительность дня регулирует процессы жизнедеятельности, связанные прежде всего с размножением и эмбриональным развитием, приспособительными реакциями - диапаузой, линькой, спячкой (сном), миграциями.
У животных и растений суточная периодичность светового режима обусловливает многочисленные приспособления к дневному и ночному образу жизни. Все их физиологические процессы имеют суточный режим с максимумом в определенные часы. Эти реакции основаны на правильном чередовании периодов света и темноты в течение суток - на продолжительности дня и ночи.
Организмы имеют приспособления к неблагоприятным сезонным явлениям. Так, для растений свойственно состояние покоя, характеризующееся прекращением роста и замедлением физиолого-биохимических процессов. Отмечают органический, глубокий и вынужденный покой растений.
234
Органический покой характерен для клубней, плодов, почек. Например, картофель осенью не прорастает даже при высоких температурах. Осенью и ранней зимой не распускаются почки срезанных с дерева и поставленных в воду ветвей. Во время органического покоя в растении происходят изменения в нуклеиновом и белковом обмене в эмбриональных клетках и тканях, что обеспечивает возобновление нормального роста весной.
Глубокий покой наступает одновременно с органическим или после него и обусловливает морозоустойчивость растений. Степень глубины покоя зависит от вида растений и характера осенней погоды (рис. 7.12).
Рис. 7.12. Упрощенная схема влияния внешней среды (подковообразная фигура), управляющих механизмов клетки и гормональных факторов на ритм развития древесных растений (по В. Лархеру, 1978)
Вынужденный покой проявляется в том, что растения длительное время не приступают к росту из-за неблагоприятных условий. Это часто бывает весной.
У животных приспособления к переживанию неблагоприятных сезонных явлений более разнообразны по сравнению с растениями. Так, сезонные изменения метаболизма у животных
235
проявляются в периодичности размножения. Основным сигнальным факторам и стимулятором размножения является световой режим местообитания.
Своеобразным приспособлением к неблагоприятным сезонным явлениям у животных служит спячка. Она может наступить на любой стадии их развития. Наиболее широко распространена спячка среди животных высоких и умеренных широт. В период зимней или летней спячки у животных значительно снижается уровень обмена веществ и потребление кислорода (в 10-20 раз). Млекопитающие и особенно земноводные, пресмыкающие и большинство беспозвоночных впадают в глубокое оцепенение. Длина светового дня, регулярно изменяющаяся на протяжении года, предвещает здесь приближение благоприятных или неблагоприятных сезонов точнее, чем все другие, менее регулярные колебания климатических факторов.
Для членистоногих, особенно насекомых, характерна диапауза, или длительная приостановка развития. Длина светового дня используется как сигнал, вызывающий как бы "предусмотрительную" перестройку обмена веществ (сдвиг диапазонов потенции, накопление запасных веществ, понижение содержания влаги) еще в благоприятных условиях. "Приторможенный" обмен веществ должен в течение определенного времени протекать при ожидавшихся субоптимальных температурах (обычно между 0 и 12°С), прежде чем процессы развития смогут возобновиться в нормальном диапазоне температур.
Например, гусеницы пестрокрыльницы изменчивой (Araschinia levana) живут при длинном световом дне (> 16 ч весной), то их куколки без диапаузы дают темную летнюю форму бабочек (f. prorsa).
При коротком световом дне (< 16 ч поздней осенью) они дают диапаузирующих куколок, которым требуется не менее трех месяцев холода (0-12°С), чтобы из них с наступлением тепла могли выйти более светлые бабочки (f. levana). Следует заметить, далеко не во всех случаях диапауза приводит, как в данном примере, к сезонному или иному диморфизму вследствие измененного хода развития.
Широко распространенным приспособлением к неблагоприятным условиям у многих животных являются миграции, или закономерные перемещения в определенном направлении, выработанные в процессе исторического развития. Недостаток пищи или ухудшение погоды побуждают некоторых насекомых (саранчу), птиц (кедровку, клеста, свиристеля), млекопитающих (леммингов) к первоначально ненаправленным откочевкам. Регулярные миграции многих перелетных птиц определяются ежегодно изменениями погоды (так
236
называемые погодные птицы - грачи, дрозды, зяблики, лысухи и т.д.). Другие ("инстинктивные") птицы отлетают в более или менее определенные (фиксированные) сроки, руководствуясь, как правило, фотопериодом, задолго до ухудшения погоды и сокращения пищевых ресурсов: аист, иволга, черные стрижи и др.
В заключение следует отметить, что закономерности сезонного развития природы изучаются особой прикладной отраслью экологии - фенологией (с греч. - наукой о явлениях). По биоклиматическому закону Хопкинса на территории Европы сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) различаются в среднем натри дня на каждый градус широты, на каждые 5 град, долготы и на 120 м высоты над уровнем моря, т.е. чем севернее, восточнее и выше местность, тем позднее наступает весна и раньше осень. Фенологические даты также зависят от местных условий рельефа, экспозиции, удаленности от моря и т.д. Точки с одинаковыми фенодатами при соединении на карте образуют изолинии, которые отражают фронт продвижения весны и наступления очередных сезонных явлений.
237
