Клементе и Шелфорд (1939) взаимодействиям между различными организмами, населяющими данную среду, дали название коакций. Коакции подразделили на два типа.
Гомотипическиереакции, или взаимодействия между особями одного и того же вида. Реакции этого типа весьма разнообразны. Основные из них - групповой и массовый эффекты, внутривидовая конкуренция.
Гетеротипические реакции, т.е. взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, может быть нулевым, благоприятным или неблагоприятным. Отсюда типы комбинаций могут быть следующими.
Нейтрализм - оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.
Конкуренция - каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц и т.п. Оба вида называют конкурирующими.
Мутуализм - симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу.
Сотрудничество - оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолированно, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу.
Комменсализм - взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому.
Аменсализм - тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия.
Паразитизм - это форма взаимоотношений между видами, при которой организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определенного времени.
Хищничество - такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т.е. организмы одного вида служат пищей для другого.
Основные типы коакций приведены в табл. 6.1.
194
Таблица 6.1
Типы коакций, существующих между разными видами (по Р. Дажо, 1975)
| Типы коакций |
Виды,
живущие
совместно |
Виды,
живущие
раздельно |
| А |
Б |
А |
Б |
| Нейтрализм |
0 |
0 |
0 |
0 |
| Конкуренция |
- |
- |
0 |
0 |
| Мутуализм |
+ |
+ |
- |
- |
| Сотрудничество |
+ |
+ |
0 |
0 |
| Комменсализм (А - комменсал Б) |
+ |
0 |
_ |
0 |
| Аменсализм (А - аменсал Б) |
_ |
0 |
0 |
0 |
| Паразитизм (А - паразит, Б - хозяин) |
+ |
- |
- |
0 |
| Хищничество (А - хищник, Б - жертва) |
+ |
- |
- |
0 |
Примечание: (0) - взаимоотношения между видами не сказывается на их развитии;
(+) - развитие вида делается возможным или облегчается;
(-) - развитие вида затрудняется или делается невозможным.
Среди взаимополезных взаимосвязей (+, +) среди видов (популяций) помимо мутуализма выделяют симбиоз и протокооперацию (рис. 6.1).
Рис. 6.1. Основные типы экологических взаимодействий
195
Симбиоз - неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма.
Протокооперация - простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т.е. не является непременным условием выживания видов (популяций).
При комменсализме как полезнонейтральных взаимосвязях (+, 0) выделяют нахлебничество, сотрапезничество, квартирантство.
Нахлебничество - потребление остатков пищи хозяина, например взаимоотношения акул с рыбами-прилипалами.
Сотрапезничество - потребление разных веществ или частей их одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.
Квартирантство - использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.
196
