5.1. Водная среда жизни

Общая характеристика. Гидросфера как водная среда жизни занимает около 71% площади и 1/800 часть объема земного шара. Основное количество воды, более 94%, сосредоточено в морях и океанах (рис. 5.2).

В пресных водах рек, озер количество воды не превышает 0,016% общего объема пресной воды.

В океане с входящими в него морями прежде всего различают две экологические области: толщу воды - пелагиалъ и дно - бенталь. В зависимости от глубины бенталь делится на

109

сублиторальную зону - область плавного понижения суши до глубины 200 м, батиальную - область крутого склона и абиссальную зону - океанического ложа со средней глубиной 3-6 км. Более глубокие области бентали, соответствующие впадинам океанического ложа (6-10 км), называют ультраабиссалью. Кромка берега, заливаемая во время приливов, называется литоралью. Часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами прибоя, получила название супралиторали.

Открытые воды Мирового океана также делятся на зоны по вертикали соответственно зонам бентали: эпипелигиаль, батипелигиаль, абиссопелигиаль (рис. 5.3).

В водной среде обитает примерно 150 000 видов животных, или около 7% общего их количества (рис. 5.4) и 10 000 видов растений (8%).

Следует обратить внимание и на то, что представители большинства групп растений и животных остались в водной среде (своей "колыбели"), но число их видов значительно меньше, чем наземных. Отсюда вывод - эволюция на суше проходила значительно быстрее.

Разнообразием и богатством растительного и животного мира отличаются моря и океаны экваториальных и тропических областей, в первую очередь Тихого и Атлантического океанов. На север и юг от этих поясов качественный состав постепенно обедняется. Например, в районе Ост-Индского архипелага

110

Примечание животные, помещенные ниже волнистой линии, обитают в море, выше ее - в наземно-воздушной среде

распространено не менее 40 000 видов животных, тогда как в море Лаптевых всего 400. Основная масса организмов Мирового океана сосредоточена на относительно небольшой по площади зоне морских побережий умеренного пояса и среди мангровых зарослей тропических стран.

Удельный вес рек, озер и болот, как уже было отмечено ранее, по сравнению с морями и океанами незначителен. Однако они создают необходимый для растений, животных и человека запас пресной воды.

Известно, что не только водная среда оказывает сильное влияние на ее обитателей, но и живое вещество гидросферы, воздействуя на среду обитания, перерабатывает ее и вовлекает в круговорот веществ. Установлено, что вода океанов, морей, рек и озер разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн лет, т.е. вся она прошла через живое вещество на Земле не одну тысячу раз.

Следовательно, современная гидросфера представляет собой продукт жизнедеятельности живого вещества не только современной, но и прошлых геологических эпох.

111

Характерной чертой водной среды является ее подвижность, особенно в проточных, быстро текущих ручьях и реках. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы. В озерах вода перемещается под действием температуры и ветра.

Экологические группы гидробионтов. Толща воды, или пелагиалъ (pelages - море), заселена пелагическими организмами, которые обладают способностью плавать или удерживаться в определенных слоях (рис. 5.5).

В связи с этим данные организмы подразделяются на две группы: нектон и планктон. Третью экологическую группу - бентос - образуют обитатели дна.

Нектон (nektos - плавающий) - это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. Это главным образом крупные животные, которые способны преодолевать большие расстояния и сильные течения воды. Они имеют обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения. К типичным нектонным организмам относятся рыбы, кальмары, киты, ластоногие. К нектону в пресных водах кроме рыб относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Многие морские рыбы могут передвигаться в толще воды с огромной скоростью: до 45- 50 км/ч - кальмары (Oegophside), 100-150 км/ч - парусники (Jstiopharidae) и 130 км/ч - меч-рыба (Xiphias glabius).

112

Планктон (planktos - блуждающий, парящий) - это совокупность пелагических организмов, которые не обладают способностью к быстрым активным передвижениям. Как правило, это мелкие животные - зоопланктон и растения - фитопланктон, которые не могут противостоять течениям. В состав планктона включают и "парящие" в толще воды личинки многих животных. Планктонные организмы располагаются как на поверхности воды, на глубине, так и в придонном слое.

Организмы, располагающиеся на поверхности воды, составляют особую группу - нейстон. Состав нейстона зависит также от стадии развития ряда организмов. Проходя личиночную стадию, взрослея, они покидают поверхностный слой, служивший им убежищем, перемещаются жить на дно или в нижележащие и глубинные слои. К таким относятся личинки десятиногих, усоногих, веслоногих ракообразных, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, иглокожих, полихет, рыб и др.

Те же организмы, часть тела которых находится над поверхностью воды, а другая - в воде, получили название плейстон. К ним относят ряску (Lemma), сифонофоры (Siphonophora) и др.

Фитопланктон играет важную роль в жизни водоемов, так как это основной продуцент органического вещества. К фитопланктону относятся в первую очередь диатомовые (Diatomeae) и зеленые (Chlorophyta) водоросли, растительные жгутиконосцы (Phytomastigina), перидинеи (Peridineae) и кокколитофориды (Coccolitophoridae). В пресных водах широко распространены не только зеленые, но и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли.

Зоопланктон и бактерии можно встретить на различных глубинах. В пресных водах распространены большей частью плохо плавающие относительно крупные ракообразные (Daphnia, Cyclopoidea, Ostrocoda), много коловраток (Rotatoria) и простейших.

В морском зоопланктоне доминируют мелкие ракообразные (Copepoda, Amphipoda, Euphausiaceae), простейшие (Foraminifera, Radiolaria, Tintinoidea). Из крупных представителей - это крылоногие моллюски (Pteropoda), медузы (Scyphozoa) и плавающие гребневики (Ctenophora), сальпы (Salpae), некоторые черви (Aleiopidae, Tomopteridae).

Планктонные организмы служат.важным пищевым компонентом для многих водных животных, включая и таких гигантов, как усатые киты (Mystacoceti), рис. 5.6.

Бентос (benthos - глубина) - это совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Он подразделяется на зообентос и фитобентос. Большей частью представлен прикрепленными, или медленно передвигающимися,

113

или роющими в грунте животными. На мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих его (консументы) и разрушающих (редуценты) . На глубинах, где нет света, фитобентос (продуценты) отсутствует. В морском зообентосе доминируют фораминифоры, губки, кишечно-полостные, черви, плеченогие, моллюски, асцидии, рыбы и др. Более многочисленны бентосные формы на мелководьях. Их общая биомасса здесь может достигать десятков килограммов на 1 м².

Фитобентос морей в основном включает водоросли (диатомовые, зеленые, бурые, красные) и бактерии. У побережий встречаются цветковые растения - зостера (Zostera), руппия (Ruppia), филлосподикс (Phyllospadix). Наиболее богаты фитобентосом скалистые и каменистые участки дна.

В озерах, как и в морях, различают планктон, нектон и бентос.

Однако в озерах и других пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах, а видовой его состав однообразен. Главным образом это простейшие, губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, моллюски, личинки насекомых и др.

Фитобентос пресных вод представлен бактериями, диатомовыми и зелеными водорослями. Прибрежные растения располагаются от берега вглубь четко выраженными поясами. Первый пояс - полупогруженные растения (камыши, рогоз, осоки и тростники); второй пояс - погруженные растения с плавающими

114

листьями (водокрас, кубышки, кувшинки, ряски). В третьем поясе преобладают растения - рдесты, элодея и др. (рис 5.7).

По образу жизни водные растения подразделяют на две основные экологические группы: гидрофиты - растения, погруженные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты - растения, которые полностью погружены в воду, а иногда и плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.

В жизни водных организмов большую роль играют вертикальное перемещение воды, плотность, температурный, световой, солевой, газовый (содержание кислорода и углекислого газа) режимы, концентрация водородных ионов (рН).

Температурный режим. Отличается в воде, во-первых, меньшим притоком тепла, во-вторых, большей стабильностью, чем на суше. Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть расходуется на испарение. Испарение воды с поверхности водоемов, при котором затрачивается около 2263×8 Дж/г, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда, при котором выделяется теплота плавления (333,48 Дж/г), замедляет их охлаждение.

115

Изменение температуры в текущих водах следует за ее изменениями в окружающем воздухе, отличаясь меньшей амплитудой.

В озерах и прудах умеренных широт термический режим определяется хорошо известным физическим явлением - вода обладает максимальной плотностью при 4°С. Вода в них четко делится на три слоя: верхний - эпилимнион, температура которого испытывает резкие сезонные колебания; переходный, слой температурного скачка, -металимнион, где отмечается резкий перепад температур; глубоководный (придонный) - гиполимнион, доходящий до самого дна, где температура в течение года изменяется незначительно.

Летом наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные - у дна. Данный вид послойного распределения температур в водоеме носит название прямой стратификации. Зимой, с понижением температуры, происходит обратная стратификация. Поверхностный слой воды имеет температуру, близкую к 0°С. На дне температура около 4°С, что соответствует максимальной ее плотности. Таким образом, с глубиной температура повышается. Это явление называют температурной дихотомией. Наблюдается в большинстве наших озер летом и зимой. В результате нарушается вертикальная циркуляция, образуется плотностная стратификация воды, наступает период временного застоя - стагнация (рис. 5.8).

С дальнейшим повышением температуры верхние слои воды становятся все менее плотными и уже не опускаются - наступает летняя стагнация.

Осенью поверхностные воды снова охлаждаются до 4°С и опускаются на дно, вызывая вторичное в году перемешивание масс с выравниванием температуры, т.е. наступлением осенней гомотермии.

В морской среде также существует термическая стратификация, определяемая глубиной. В океанах выделяют следующие слои. Поверхностный - воды подвержены действию ветра, и по аналогии с атмосферой этот слой называют тропосферой или морской термосферой. Суточные колебания температуры воды наблюдаются здесь примерно до 50-метровой глубины, а сезонные отмечаются и глубже. Толщина термосферы достигает 400 м. Промежуточный - представляет собой постоянный термоклин. Температура в нем в разных морях и океанах опускается до 1-3°С. Простирается примерно до глубины 1500 м. Глубоководный - характеризуется одинаковой температурой около 1-3°С, за исключением полярных районов, где температура близка к 0°С.

В целом же следует отметить, что амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не более 10-15°С, в континентальных водах 30-35°С.

116

Глубокие слои воды отличаются постоянством температуры. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев составляет 26-27°С, в полярных - около 0°С и ниже. Исключением являются термальные источники, где температура поверхностного слоя достигает 85-93°С.

В воде как среде жизни, с одной стороны, существует довольно значительное разнообразие температурных условий, а с

117

другой - термодинамические особенности водной среды, такие, как высокая удельная теплоемкость, большая теплопроводность и расширение при замерзании (при этом лед образуется лишь сверху, а основная же толща воды не промерзает), создают благоприятные условия для живых организмов.

Так, для зимовки многолетних гидрофитов в реках и озерах большое значение имеет вертикальное распределение температур подо льдом. Наиболее плотная и наименее холодная вода с температурой 4°С располагается в придонном слое, куда опускаются зимующие почки (турионы) роголистника, пузырчатки, водокраса и др. (рис. 5.9), а также целые облиственные растения, такие, как ряска, элодея.

Утвердилось мнение, что погружение связано с накоплением крахмала и утяжелением растений. К весне крахмал превращается в растворимые сахара и жиры, что делает почки легче и обеспечивает возможность их всплытия.

Организмы в водоемах умеренных широт хорошо приспособлены к сезонным вертикальным перемещениям слоев воды, к весенней и осенней гомотермии, к летней и зимней стагнации. Поскольку температурный режим водоемов характеризуется большой стабильностью, среди гидробионтов в большей мере, чем среди организмов суши, распространена стенотермность.

118

Эвритермные виды встречаются главным образом в мелких континентальных водоемах и на литорали морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания.

Плотность воды. Вода отличается от воздуха большей плотностью. В этом отношении она в 800 раз превосходит воздушную среду. Плотность дистиллированной воды при температуре 4°С равна 1 г/см³. Плотность же природных вод, содержащих растворенные соли, может быть больше: до 1,35 г/см³. В среднем в водной толще на каждые 10 м глубины давление возрастает на 1 атмосферу. Высокая плотность воды отражается на строении тела гидрофитов. Так, если у наземных растений хорошо развиты механические ткани, обеспечивающие прочность стволов и стеблей, расположение механических и проводящих тканей по периферии стебля создает конструкцию "трубы", хорошо противостоящую изломам и изгибам, то у гидрофитов механические ткани сильно редуцированы, так как растения поддерживаются самой водой. Механические элементы и проводящие пучки довольно часто сосредоточены в центре стебля или листового черешка, что придает способность изгибаться при движениях воды.

Погруженные гидрофиты обладают хорошей плавучестью, создаваемой специальными приспособлениями (воздушные мешки, вздутия). Так, листья лягушатника лежат на поверхности воды и под каждым листом имеют наполненный воздухом плавучий пузырь. Как крошечный спасательный жилет, пузырь позволяет листу плавать на поверхности воды. Воздушные камеры в стебле поддерживают растение в вертикальном положении и доставляют кислород корням.

Плавучесть также повышается с увеличением поверхности тела. Это хорошо видно у микроскопических планктонных водорослей. Различные выросты тела помогают им свободно "парить" в толще воды.

Организмы в водной среде распределены по всей ее толще. Например, в океанических впадинах животные обнаружены на глубинах свыше 10 000 м, переносят давление от нескольких до сотен атмосфер. Так, пресноводные обитатели (жуки-плавунцы, туфельки, сувойки и др.) в опытах выдерживают до 600 атмосфер. Голотурии рода Elpidia, черви Priapulus caudatus обитают от прибрежной зоны до ультраабиссали. Вместе с тем следует отметить, что многие обитатели морей и океанов относительно стенобатны и приурочены к определенным глубинам. Это относится в первую очередь к мелководным и глубоководным видам. Только на литорали обитают кольчатый червь пескожил Arenicola, моллюски - морские блюдечки (Patella). На больших глубинах при

119

давлении не менее 400-500 атмосфер встречаются рыбы из группы удильщиков, головоногие моллюски, ракообразные, морские звезды, погонофоры и другие.

Плотность воды обеспечивает возможность животным организмам опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Спорность среды служит условием парения в воде. Именно к этому образу жизни приспособлены многие гидробионты.

Световой режим. На водные организмы большое влияние оказывают световой режим и прозрачность воды. Интенсивность света в воде сильно ослаблена (рис. 5.10), так как часть падающей радиации отражается от поверности воды, другая поглощается ее толщей. Ослабление света связано с прозрачностью воды. В океанах, например, с большой прозрачностью на глубину

140 м еще падает около 1% радиации, а в небольших озерах с несколько замкнутой водой уже на глубину 2м - всего лишь десятые доли процента.

В связи с тем что лучи разных участков солнечного спектра неодинаково поглощаются водой, с глубиной изменяется и спектральный состав света, ослабляются красные лучи. Сине-зеленые лучи проникают на значительные глубины. Сгущающиеся с глубиной сумерки в океане имеют вначале зеленый, затем голубой, синий, сине-фиолетовый цвет, сменяясь в дальнейшем постоянным мраком. Соответственно сменяют друг друга с глубиной и живые организмы.

Так, растения, живущие на поверхности воды, не испытывают недостатка света, а погруженные и особенно глубоководные относят к "теневой флоре". Им приходится адаптироваться не только к недостатку света, но и к изменению его состава выработкой дополнительных пигментов. Это прослеживается на известной закономерности окраски у водорослей, обитающих на разных глубинах. В мелководных зонах, где растениям еще доступны красные лучи, которые в наибольшей степени поглощаются хлорофиллом, как правило, преобладают зеленые водоросли. В более глубоких зонах встречаются бурые водоросли, имеющие кроме хлорофилла бурые пигменты фикофеин, фукоксантин и др. Еще

120

глубже обитают красные водоросли, содержащие пигмент фико-эритрин. Здесь четко прослеживается способность к улавливанию солнечных лучей с разной длиной волны. Данное явление получило название хроматической адаптации.

Глубоководные виды имеют ряд физических черт, свойственных теневым растениям. Среди них следует отметить низкую точку компенсации фотосинтеза (30-100 лк), "теневой характер" световой кривой фотосинтеза с низким плато насыщения, у водорослей, например, крупные размеры хроматофоров. Тогда как у поверхности и плавающих форм эти кривые более "светлого" типа.

Для использования слабого света в процессе фотосинтеза требуется увеличенная площадь ассимилирующих органов. Так, стрелолист (Sagittaria sagittifolia) формирует разные по форме листья при развитии на суше и в воде.

В наследственной программе закодирована возможность развития в том и другом направлении. "Пусковым механизмом" для развития "водных" форм листьев служит затенение, а не непосредственное действие воды.

Нередко листья водных растений, погруженные в воду, сильно рассечены на узкие нитевидные доли, как, например, у роголистника, урути, пузырчаток, или имеют тонкую просвечивающую пластинку - подводные листья кубышек, кувшинок, листья погруженных рдестов.

Данные черты характерны и для водорослей, таких, как нитчатые водоросли, рассеченные талломы харовых, тонкие прозрачные талломы многих глубоководных видов. Это дает возможность гидрофитам увеличить отношение площади тела к объему, а следовательно, развивать большую поверхность при сравнительно небольших затратах органической массы.

У частично погруженных в воду растений хорошо выражена гетерофилия, т. е. различие строения надводных и подводных листьев у одного и того же растения: Это хорошо просматривается у водного лютика разнолистного (рис. 5.11) Надводные имеют черты, обычные для листьев надземных растений (дорзовентраль-ное строение, хорошо развитые покровные ткани и устьичный аппарат), подводные - очень тонкие или рассеченные листовые пластинки. Гетерофилия отмечена также у кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов.

Показательным примером является поручейник (Sium latifolium), на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, отражающих все переходы от типично наземных до типично водных.

Глубина водной среды оказывает влияние и на животных, их окраску, видовой состав и т.д. Например, в озерной экосистеме

121

основная жизнь сосредоточена в слое воды, куда проникает количество света, достаточное для фотосинтеза. Нижняя граница данного слоя носит название компенсационного уровня. Выше этой глубины растения выделяют больше кислорода, чем потребляют, то избыточный кислород могут использовать другие организмы. Ниже этой глубины фотосинтез не может обеспечить дыхание, в связи с этим организмам доступен только кислород, который поступает с водой из более поверхностных слоев озера.

В светлых, поверхностных слоях воды обитают ярко и разнообразно окрашенные животные, глубоководные же виды обычно лишены пигментов. В сумеречной зоне океана обитают животные, окрашенные в цвета с красноватым оттенком, что помогает им скрываться от врагов, так как красный цвет в сине-фиолетовых лучах воспринимается как черный. Красная окраска характерна для таких животных сумеречной зоны, как морской окунь, красный коралл, различные ракообразные и др.

Поглощение света в воде тем сильнее, чем меньше ее прозрачность, что обусловлено наличием в ней частиц минеральных веществ (глина, ил). Уменьшается прозрачность воды и при бурном разрастании водной растительности в летний период или при массовом размножении мелких организмов, находящихся в поверхностных слоях во взвешенном состоянии. Прозрачность характеризуется предельной глубиной, где еще виден специально опускаемый диск Секки (белый диск диаметром 20 см). В Саргассовом море (самые прозрачные воды) диск Секки виден до глубины 66,5 м, в Тихом океане - до 59, в Индийском - до 50, в мелких морях - до 5-15 м. Прозрачность рек не превышает 1 -1,5 м, а в среднеазиатских реках Амударье и Сырдарье - нескольких сантиметров. Отсюда и границы зон фотосинтеза сильно колеблются в разных водоемах. В самых чистых водах зона фотосинтеза, или эуфотическая зона, достигает глубины не свыше 200 м,

122

сумеречная (дисфотическая) простирается до 1000-1500 м, а глубже, в афотическую зону, солнечный свет совсем не проникает.

Световой день в воде значительно короче (особенно в глубоких слоях), чем на суше. Количество света в верхних слоях водоемов меняется и от широты местности, и от времени года. Так, длинные полярные ночи сильно ограничивают время, пригодное для фотосинтеза в арктических и приантарктических бассейнах, а ледовый покров затрудняет доступ света зимой во все замерзающие водоемы.

Солевой режим. В жизни водных организмов важную роль играет соленость воды или солевой режим. Химический состав вод формируется под влиянием естественно-исторических и геологических условий, а также при антропогенном воздействии. Содержание химических соединений (солей) в воде определяет ее соленость и выражается в граммах на литр или в промиле (‰). По общей минерализации воды можно разделить на пресные с содержанием солей до 1 г/л, солоноватые (1-25 г/л), морской солености (26-50 г/л) и рассолы (более 50 г/л). Наиболее важными из растворенных веществ в воде являются карбонаты, сульфаты и хлориды (табл. 5.1).

Таблица 5.1

Состав основных солей в различных водоемах (по Р. Дажо, 1975)

Водоемы	Карбонаты	Сульфаты	Хлориды	[Соленость, г/л
Пресные воды	79,9	13,2	6,9	-
Открытый океан	0,4	10,8	88,8	35
Черное море	1,59	9,69	80,71	19
Каспийское море	1,24	30,5	63,36	12,86
Аральское море	0,93	38,71	58,59	11,28

Среди пресных вод много почти чистых, но много и таких, которые содержат до 0,5 г растворенных веществ на литр. Катионы по их содержанию в пресной воде располагаются следующим образом: кальций - 64%, магний - 17%, натрий - 16%, калий - 3%. Это средние значения, а в каждом конкретном случае возможны колебания, иногда значительные.

Важным элементом в пресных водах является содержание кальция. Кальций может выступать в роли ограничивающего фактора. Различают воды "мягкие", бедные кальцием (менее 9 мг на 1 л), и воды "жесткие", содержание его в большом количестве (более 25 мгна 1 л).

В морской воде среднее содержание растворенных солей составляет 35 г/л, в окраинных морях значительно ниже. В морской воде обнаружены 13 металлоидов и не менее 40 металлов. По степени значимости первое место занимает поваренная соль, затем хлористый барий, сернокислый магний и хлористый калий.

123

Большинство водных обитателей пойкилосмотичны. Осмотическое давление в их теле зависит от солености окружающей среды. Пресноводные животные и растения обитают в среде, где концентрация растворенных веществ ниже, чем в жидкостях тела и тканей. Из-за разницы в осмотическом давлении вне и внутри тела в организм постоянно проникает вода, вследствие чего гидробионты пресных вод вынуждены интенсивно удалять ее. У них хорошо выражены процессы осморегуляции. У простейших это достигается работой выделительных вакуолей, у многоклеточных - удалением воды через выделительную систему. Некоторые инфузории каждые 2-2,5 мин выделяют количество воды, равное объему тела.

С повышением солености работа вакуолей замедляется, а при концентрации солей 17,5% перестает работать, так как разница осмотического давления между клетками и внешней средой исчезает.

Концентрация солей в жидкостях тела и тканей многих морских организмов изотонична концентрации растворенных солей в окружающей воде. В связи с этим осморегуляторные функции у них развиты слабее, чем у пресноводных. Осморегуляция является одной из причин того, что многие морские растения и животные не сумели заселить пресные водоемы и оказались типичными морскими жителями: кишечно-полостные (Coelenterata), иглокожие (Echinodermata), губки (Spongia), оболочники (Tunicata), погонофоры (Pogonophora). С другой стороны, в морях и океанах практически не обитают насекомые, тогда как пресноводные бассейны обильно ими заселены. Типично морские и типично пресноводные организмы не переносят значительных изменений солености и являются стеногалинными. Эвригалинных организмов, в частности животных, пресноводного и морского происхождения не так много. Они встречаются, нередко в больших количествах, в солоноватых водах. Это такие, как лещ (Abramis brama), пресноводный судак (Stizostedion lucioperca), щука (Ezox lucios), из морских - семейство кефалевых (Mugilidae).

Обитание растений в водной среде, помимо перечисленных выше особенностей, накладывает отпечаток и на другие стороны жизнедеятельности, особенно на водный режим у растений, в прямом смысле окруженных водой. У таких растений транспирации нет, а следовательно, и нет "верхнего двигателя", поддерживающего ток воды в растении. И вместе с тем ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует (правда, значительно слабее, чем у сухопутных растений), с ясно выраженной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению (у прикрепленных видов) и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, - водяных устьиц или гидатод.

124

В пресных водах распространены растения, укрепленные на дне водоема. Часто их фотосинтетическая поверхность располагается над водой. К ним относятся камыши (Scirpus), кувшинки (Nymphaea), кубышки (Nyphar), рогозы (Typha), стрелолист (Sagittaria). У других фотосинтезирующие органы погружены в воду. Это рдесты (Potamogeton), уруть (Myriophyllum), элодея (Elodea). Отдельные виды высших растений пресных вод лишены корней и свободно плавают или обрастают подводные предметы, водоросли, которые прикреплены к грунту.

Газовый режим. Основными газами в водной среде являются кислород и углекислый газ. Остальные, такие, как сероводород или метан, имеют второстепенное значение.

Кислород для водной среды - важнейший экологический фактор. Он поступает в воду из воздуха и выделяется растениями при фотосинтезе. Коэффициент диффузии кислорода в воде примерно в 320 тыс. раз ниже, чем в воздухе, а общее его содержание в верхних слоях воды составляет 6-8 мл/л, или в 21 раз ниже, чем в атмосфере. Содержание кислорода в воде обратно пропорционально температуре. С повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться дефицит кислорода из-за усиленного его потребления. Так, в Мировом океане богатые жизнью глубины от 50 до 1000 м характеризуются резким ухудшением аэрации. Она в 7-10 раз ниже, чем в поверхностных водах, населенных фитопланктоном. Около дна водоемов условия могут быть близкими к анаэробным.

При застойном режиме в небольших водоемах вода также резко обедняется кислородом. Дефицит его может возникнуть и зимой подо льдом. При концентрации ниже 0,3-3,5 мл/л жизнь аэробов в воде невозможна. Содержание кислорода в условиях водоема оказывается лимитирующим фактором (табл. 5.2).

Среди водных обитателей значительно количество видов, способных переносить широкие колебания содержания кислорода в воде, близкие к его отсутствию. Это так называемые эвриоксибионты. К ним относятся пресноводные олигохеты (Tubifex tubifex), брюхоногие моллюски (Viviparus viviparus). Очень слабое насыщение воды кислородом из рыб могут выдерживать сазан, линь, караси. Однако многие виды являются стеноксибионтными, т. е. могут существовать только при достаточно высоком насыщении воды кислородом, например радужная форель, кумжа, гольян и др. Многие виды живых организмов способны при недостатке кислорода впадать в неактивное состояние, так называемый аноксибиоз, и таким образом переживать неблагоприятный период.

125

Таблица 5.2

Потребность в кислороде у различных видов пресноводных рыб

Потребность в кислороде (см3/л)	Виды рыб
7-11	Виды рыб холодных и быстрых вод: форель (Salmio frutta), гольян (Phoxinus phoxinus), подкаменщик (Cottus gobio)
5-6	Хариус (Thymallus thymallus), пескарь обыкновенный (Gobio gobio), голавль (Zeuciscus cephalus), налим (Lota lota)
4	Плотва (Rutilus rutilus), ерш (Acerina cerina)
0,5	Линь (Tinea tinea)

Дыхание гидробионтов осуществляется как через поверхность тела, так и через специализированные органы - жабры, легкие, трахеи. Нередко покровы тела могут служить дополнительным органом дыхания. У отдельных видов встречается комбинирование водного и воздушного дыхания, например, двоякодышащие рыбы, сифонофоры, дискофанты, многие легочные моллюски, ракообразные Yammarus lacustris и др. Вторичноводные животные сохраняют обычно атмосферный тип дыхания как энергетически более выгодный, и поэтому нуждаются в контактах с воздушной средой. К ним относятся ластоногие, китообразные, водяные жуки, личинки комаров и т.д.

Углекислый газ. В водной среде живые организмы кроме недостатка света, кислорода могут испытывать недостаток доступной СО₂, например растения для фотосинтеза. Углекислота поступает в воду в результате растворения СО₂, содержащегося в воздухе, дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов. Содержание углекислого газа в воде колеблется в пределах 0,2-0,5 мл/л, или в 700 раз больше, чем в атмосфере. СО₂ растворяется в воде в 35 раз лучше кислорода. Морская вода является главным резервуаром углекислого газа, так как содержит от 40 до 50 см³ газа на литр в свободной или связанной форме, что в 150 раз превышает его концентрацию в атмосфере.

Углекислый газ, содержащийся в воде, принимает участие в формировании известковых скелетных образований беспозвоночных животных и обеспечивает фотосинтез водных растений. При интенсивном фотосинтезе растений идет усиленное потребление углекислого газа (0,2-0,3 мл/л в час), что приводит к ее дефициту. На увеличение содержания СО₂ в воде гидрофиты реагируют, повышая фотосинтез.

Дополнительным источником СО₂, для фотосинтеза водных растений является также углекислота, которая выделяется при разложении двууглекислых солей и их переходе в углекислые:

126

Са ( НСО₃)₂ → СаСО₃ + СО₂ + Н₂О

Малорастворимые карбонаты, которые при этом образуются, оседают на поверхность листьев в виде известкового налета или корочки, хорошо заметной при обсыхании многих водных растений.

Концентрация водородных ионов (рН) нередко сказывается на распределении водных организмов. Пресноводные бассейны с рН 3,7- 4,7 считаются кислыми, 6,95-7,3 нейтральными, с рН более 7,8 - щелочными. В пресных водоемах рН испытывает значительные колебания, нередко в течение суток. Морская вода более щелочная, и рН ее меньше изменяется, чем пресной. С глубиной рН уменьшается.

Из растений при рН меньше 7,5 растут полушник (Jsoetes), ежеголовник (Sparganium). В щелочной среде (рН 7,7-8,8) распространены многие виды рдестов, элодея, при рН 8,4-9 сильного развития достигает Typha angustifolia. Кислые воды торфяников способствуют развитию сфагновых мхов.

Большинство пресноводных рыб выдерживает рН от 5 до 9. Если рН меньше 5, наблюдается массовая гибель рыб, а выше 10 - погибают все рыбы и другие животные.

В озерах с кислой средой часто встречаются личинки двукрылых из рода Chaoborus, а в кислых водах болот распространены раковинные корненожки (Testaceae), отсутствуют пластинчатожаберные моллюски из рода беззубок (Unio), редко встречаются другие моллюски.

Экологическая пластичность организмов водной среды. Вода является более стабильной средой, и абиотические факторы претерпевают сравнительно незначительные колебания, а отсюда водные организмы обладают по сравнению с наземными меньшей экологической пластичностью. Пресноводные растения и животные более пластичны, чем морские, так как пресная вода как среда жизни более изменчива. Оценивают широту экологической пластичности гидробионтов не только в целом к комплексу факторов (эври- и стенобионтность), но и по отдельности.

Так, установлено, что прибрежные растения и животные в отличие от обитателей открытых зон главным образом эвритермные и эвригалинные организмы, вследствие того, что температурные условия и солевой режим вблизи берега довольно изменчивы - прогреваемость солнцем и относительно интенсивное охлаждение, опреснение притоком воды из ручьев и рек, в частности в период дождей, и т.д. В качестве примера можно привести лотос, который относится к типичным стенотермным видам, произрастает только в мелких, хорошо прогреваемых водоемах. Обитатели поверхностных слоев по сравнению с глубоководными формами по вышеуказанным причинам оказываются более эвритермными и эвригалинными.

127

Экологическая пластичность является важным регулятором расселения организмов. Доказано, что гидробионты с высокой экологической пластичностью распространены широко, например элодея. Противоположный же пример - рачок артемия (Artemia solina), живущий в небольших водоемах с очень соленой водой, является типичным стеногалинным представителем с узкой экологической пластичностью. По отношению же к другим факторам он обладает значительной пластичностью и в соленых водоемах встречается довольно часто.

Экологическая пластичность зависит от возраста и фазы развития организма. Например, морской брюхоногий моллюск Littorina во взрослом состоянии при отливах ежедневно длительное время обходится без воды, однако его личинки ведут планктонный образ жизни и не переносят высыхания.

Особенности адаптации растений к водной среде. Водные растения имеют значительные отличия от наземных растительных организмов. Так, способность водных растений поглощать влагу и минеральные соли непосредственно из окружающей среды отражается на их морфологической и физиологической организации. Характерным для водных растений является слабое развитие проводящей ткани и корневой системы. Корневая система служит главным образом для прикрепления к подводному субстрату и не выполняет функции минерального питания и водоснабжения, как у наземных растений. Питание же водных растений осуществляется всей поверхностью их тела.

Значительная плотность воды дает возможность обитания растений во всей ее толще. У низших растений, заселяющих различные слои и ведущих плавающий образ жизни, для этого имеются специальные придатки, которые увеличивают их плавучесть и позволяют им удерживаться во взвешенном состоянии. Высшие гидрофиты имеют слабо развитую механическую ткань. Как уже отмечалось выше, в их листьях, стеблях, корнях располагаются воздухоносные межклеточные полости, увеличивающие легкость и плавучесть взвешенных в воде и плавающих на поверхности органов, что также способствует омыванию внутренних клеток водой с растворенными в ней солями и газами. Гидрофиты отличаются большой поверхностью листьев при малом общем объеме растения, что обеспечивает им интенсивный газообмен при недостатке растворенного в воде кислорода и других газов.

У ряда водных организмов развита разнолистность, или гетерофилия. Так, у сальвинии (Salvinia) погруженные листья обеспечивают минеральное питание, а плавающие - органическое.

Важной особенностью адаптации растений к обитанию в водной среде является и то, что листья, погруженные в воду, как

128

правило, очень тонкие. Часто хлорофилл в них располагается в клетках эпидермиса, что способствует усилению интенсивности фотосинтеза при слабом освещении. Такие анатомо-морфологические особенности наиболее четко выражены у водяных мхов (Riccia, Fontinalis), валиснерии (Vallisneria spiralis), рдестов (Potamageton).

От вымывания у водных растений из клеток минеральных солей или выщелачивания защитой является выделение специальными клетками слизи и образование эндодермы из более толстостенных клеток в виде кольца.

Относительно низкая температура водной среды обусловливает отмирание вегетирующих частей у погруженных в воду растений после образования зимних почек и замену летних тонких нежных листьев более жесткими и короткими зимними. Низкая температура воды отрицательно сказывается на генеративных органах водных растений, а высокая ее плотность затрудняет перенос пыльцы. В связи с этим водные растения интенсивно размножаются вегетативным путем. Большинство плавающих на поверхности и погруженных растений выносят цветоносные стебли в воздушную среду и размножаются половым путем. Пыльца разносится ветром и поверхностными течениями. Плоды и семена, которые образуются, также распространяются поверхностными течениями. Это явление носит название гидрохории. К гидрохорным относятся не только водные, а также многие прибрежные растения. Их плоды имеют высокую плавучесть, длительное время находятся в воде и не теряют при этом всхожесть. Например, водой переносятся плоды и семена стрелолиста (Sagittaria sagittofolia), сусака (Butomus umbellatus), частухи (Alisma plantago-aguatica). Плоды многих осок (Carex) заключены в своеобразные мешочки с воздухом и разносятся водными течениями. Таким же образом расселился сорняк гумай (Sorgnum halepense) вдоль реки Вахт по каналам.

Особенности адаптации животных к водной среде. У животных, обитающих в водной среде, по сравнению с растениями адаптивные особенности более многообразны, к ним относятся такие, как анатомо-морфологические, поведенческие и др.

Животные, обитающие в толще воды, обладают в первую очередь приспособлениями, которые увеличивают их плавучесть и позволяют противостоять движению воды, течениям. Данные же организмы вырабатывают приспособления, которые препятствуют поднятию их в толщу воды или уменьшают плавучесть, что позволяет удержаться на дне, включая и быстро текущие воды.

129

У мелких форм, живущих в толще воды, отмечается редукция скелетных образований. Так, у простейших (Radiolaria, Rhizopoda) раковины обладают пористостью, кремневые иглы скелета внутри полые. Удельная плотность гребневиков (Ctenophora), медуз (Scyphozoa) уменьшается благодаря наличию воды в тканях. Скопление капелек жира в теле (ночесветки - Noctiluca, радиолярии - Radiolaria) способствует увеличению плавучести. Крупные скопления жира наблюдаются у некоторых ракообразных (Cladocera, Copepoda), рыб и китообразных. Удельную плотность тела снижают и тем самым повышают плавучесть плавательные пузыри, наполненные газом, которые имеют многие рыбы. У сифонофор (Physalia, Velella) развиты мощные воздухоносные полости.

Для животных, пассивно плавающих в толще воды, характерно не только уменьшение массы, но и увеличение удельной поверхности тела. Это связано с тем, что чем больше вязкость среды и выше удельная поверхность тела организма, тем он медленнее погружается в воду. У животных уплощается тело, на нем образуются шипы, выросты, придатки, например у жгутиковых (Leptodiscus, Craspeditella), радиолярий (Aulacantha, Chalengeridae) и др.

Большая группа животных, обитающих в пресной воде, при передвижении использует поверхностное натяжение воды (поверхностную пленку). По поверхности воды свободно бегают клопы водомерки (Gyronidae, Veliidae), жуки вертячки (Gerridae) и др. Членистоногое, касающееся воды окончанием своих придатков, покрытых водоотталкивающими волосками, вызывает деформацию ее поверхности с образованием вогнутого мениска. Когда подъемная сила (F), направленная вверх, больше массы животного, последнее и будет удерживаться на воде благодаря поверхностному натяжению.

Таким образом, жизнь на поверхности воды возможна для сравнительно мелких животных, так как масса растет пропорционально кубу размера, а поверхностное натяжение увеличивается как линейная величина.

Активное плавание у животных осуществляется с помощью ресничек, жгутиков, изгибания тела, реактивным способом за счет энергии выбрасываемой струи воды. Наибольшего совершенства реактивный способ передвижения достиг у головоногих моллюсков. Так, некоторые кальмары развивают скорость при выбрасывании воды до 40-50 км/ч (рис. 5.12).

130

У крупных животных нередко имеются специализированные конечности (плавники, ласты), тело их обтекаемой формы и покрыто слизью.

Только в водной среде встречаются неподвижные, ведущие прикрепленный образ жизни, животные. Это такие, как гидроиды (Hydroidea) и коралловые полипы (Anthozoo), морские лилии (Crinoidea), двустворчатые (Bivalvia) и др. Для них характерны своеобразная форма тела, незначительная плавучесть (плотность тела больше плотности воды) и специальные приспособления для прикрепления к субстрату.

Водные животные большей частью пойкилотермны. У гомой-отермных же, например, млекопитающих (китообразные, ластоногие) образуется значительный слой подкожного жира, который выполняет теплоизоляционную функцию.

Глубоководные животные отличаются специфическими чертами организации: исчезновение или слабое развитие известкового скелета, увеличение размеров тела, нередко - редукция органов зрения, усиление развития осязательных рецепторов и т.д.

Осмотическое давление и ионное состояние растворов в теле животных обеспечивается сложными механизмами водно-солевого обмена. Наиболее распространенным способом поддержания постоянного осмотического давления является регулярное удаление поступающей в организм воды с помощью пульсирующих вакуолей и органов выделения. Так, пресноводные рыбы избыток воды удаляют усиленной работой выделительной системы, а соли поглощают через жаберные лепестки. Морские же рыбы вынуждены пополнять запасы воды и поэтому пьют морскую воду, а излишки поступающих с водой солей выводят из организма через жаберные лепестки (рис. 5.13).

Целый ряд гидробионтов обладают особым характером питания - это отцеживание или осаждение взвешенных в воде частиц органического происхождения, многочисленных мелких организмов. Этот способ питания не требует больших затрат энергии на поиски добычи и характерен для пластинчатожаберных моллюсков, сидячих иглокожих, асцидий, планктонных рачков и др. Животные-фильтраторы выполняют важную роль в биологической очистке водоемов.

Пресноводные дафнии, циклопы, а также самый массовый в океане рачок Calanus fmmarchicus отфильтровывают в сутки до 1,5 л воды на особь. Мидии, обитающие на площади 1 м2, могут прогонять через мантийную полость 150-280 м3 воды за сутки, осаждая взвешенные частицы.

В связи с быстрым затуханием световых лучей в воде жизнь в постоянных сумерках или во мраке сильно ограничивает возможности зрительной ориентации гидробионтов. Звук

131

распространяется в воде быстрее, чем в воздухе, и ориентация на звук у гидробионтов развита лучше зрительной. Отдельные виды улавливают даже инфразвуки. Звуковая сигнализация служит больше всего для внутривидовых взаимоотношений: ориентации в стае, привлечения особей другого пола и т.д. Китообразные, например, отыскивают пищу и ориентируются при помощи эхолокации - восприятия отраженных звуковых волн. Принцип локатора дельфина заключается в излучении звуковых волн, которые распространяются перед плывущим животным. Встречая препятствие, например рыбу, звуковые волны отражаются и возвращаются к дельфину, который слышит возникающее эхо и таким образом обнаруживает предмет, вызывающий отражение звука.

Известно около 300 видов рыб, которые способны генерировать электричество и использовать его для ориентации и сигнализации. Ряд рыб (электрический скат, электрический угорь и др.) используют электрические поля для защиты и нападения.

Водным организмам свойствен древний способ ориентации - восприятие химизма среды. Хеморецепторы многих гидробионтов (лососи, угри и др.) обладают чрезвычайной

132

чувствительностью. В тысячекилометровых миграциях они с поразительной точностью находят места нерестилищ и нагула.

Смена условий в водной среде вызывает и определенные поведенческие реакции организмов. С изменением освещенности, температуры, солености, газового режима и других факторов связаны вертикальные (опускание вглубь, поднятие к поверхности) и горизонтальные (нерестовые, зимовальные и нагульные) миграции животных. В морях и океанах в вертикальных миграциях принимают участие миллионы тонн гидробионтов, а при горизонтальных миграциях водные животные могут преодолевать сотни и тысячи километров.

На Земле существует много временных, неглубоких водоемов, возникающих после разлива рек, сильных дождей, таяния снега и т.д. Общими особенностями обитателей пересыхающих водоемов является способность давать за короткие сроки многочисленное потомство и переносить длительные периоды без воды, переходя в состояние пониженной жизнедеятельности - гипобиоза.

133