4.2. Температура

Тепловой режим - важнейшее условие существования живых организмов, так как все физиологические процессы в них возможны при определенных условиях. Главным источником тепла является солнечное излучение.

Солнечная радиация превращается в экзогенный, находящийся вне организма, источник тепла во всех случаях, когда она падает на организм и им поглощается. Сила и характер воздействия солнечного излучения зависят от географического положения и являются важными факторами, определяющими климат региона. Климат же определяет наличие и обилие видов растений и животных в данной местности. Диапазон существующих во Вселенной температур равен тысячам градусов (табл. 4.3).

По сравнению с ними пределы, в которых может существовать жизнь, очень узки - около 300°С, от -200°С до +100°С. На самом деле большинство видов и большая часть активности приурочены к более узкому диапазону температур (табл. 4.4).

Как правило, эти температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков: от 0 до +50°С. Однако

60

целый ряд организмов обладает специализированными ферментными системами и приспособлен к активному существованию при температуре тела, выходящей за названные выше пределы.

Таблица 4.3

Состав атмосферы и температура на планетах

Содержание газов в атмосфере, %	Марс	Венера	Земля без жизни	Земля
Двуокись углерода	95	98	98	0,03
Азот	2,7	1,9	1,9	78
Кислород	0,13	Следы	Следы	21
Температура, °С	-55	457	290±50	15

Таблица 4.4

Температурный диапазон активной жизни на Земле, °С

Среда жизни	Максимум	Минимум	Амплитуда
Суша	55	-70	125
Моря	35,6	-3,3	38,9
Пресные воды	93	0	93

Температурный фактор характеризуется ярко выраженными как сезонными, так и суточными колебаниями. В ряде районов Земли это действие фактора имеет важное сигнальное значение в регуляции сроков активности организмов, обеспечении их суточного и сезонного режимов жизни.

При характеристике температурного фактора очень важно учитывать его крайние показатели, продолжительность их действия, повторяемость. Выходящие за пределы терпимости организмов изменения температуры в местах обитания приводят к массовой их гибели. Значение температуры заключается и в том, что она изменяет скорость протекания физико-химических процессов в клетках, отражающихся на всей жизнедеятельности организмов. Температура влияет на анатомо-морфологические особенности организмов, ход физиологических процессов, их рост, развитие, поведение и во многих случаях определяет географическое распространение растений и животных.

Как к экологическому фактору, по отношению к температуре все организмы подразделяются на две группы: холодолюбивые и теплолюбивые. Холодолюбивые организмы, или криофилы, способны жить в условиях сравнительно низких температур и не выносят высоких. Криофилы могут сохранять активность при температуре клеток до -8 и -10°С, когда жидкости их тела находятся в переохлажденном виде. Характерно для представителей разных групп, например бактерий, грибов, моллюсков, членистоногих,

61

червей и др. Криофилы населяют холодные и умеренные зоны. Холодостойкость растений весьма различна и зависит от условий, в которых они обитают.

Так, древесные и кустарниковые породы Якутии не вымерзают при -70°С, в Антарктиде при такой же температуре обитают лишайники, отдельные виды водорослей, ногохвостки, пингвины. В лабораторных экспериментах семена, споры и пыльца растений, коловратки, нематоды, цисты простейших после обезвоживания переносят температуры, близкие к абсолютному нулю, т.е. до -271,16°С, возвращаясь после этого к активной жизни. Приостановка всех жизненных процессов организма называется анабиозом. Из анабиоза живые организмы возвращаются к нормальной жизни при условии, если не была нарушена структура макромолекул в их клетках.

У теплолюбивых, или термофилов, жизнедеятельность приурочена к условиям довольно высоких температур (табл. 4.5).

Таблица 4.5

Примеры видов, обладающих различной устойчивостью
к температуре

Стенотермные теплолюбивые	Стенотермные холодолюбивые
Рачок Thermosbaena mirabilis живет при температуре 45-48°С и погибает, если температура падает ниже 30°С	Ногохвостки, долгоножки активны при температуре ниже 0°С и вплоть до -10°С Двукрылые активны при температуре между 5 и 10°С в солнечные часы дня.
Насекомые-эктопаразиты млекопитающих и птиц зависят от температуры тела животных	Эти виды очень чувствительны к повышению температуры Животные - обитатели больших глубин способны переносить температуры, близкие к 0°С

Это преимущественно обитатели жарких, тропических районов Земли. Среди многочисленных беспозвоночных (насекомые, паукообразные, моллюски, черви), холодно- и теплокровных позвоночных имеется много видов и целый отряд, обитающие исключительно в тропиках. Настоящими термофилами являются растения жарких тропических районов. Они не переносят низких температур и нередко гибнут уже при 0°С, хотя физического замораживания их тканей и не происходит. Причинами гибели здесь обычно называют нарушение обмена веществ, подавление физиологических процессов, что приводит к образованию в растениях не свойственных им продуктов, в том числе и вредных, вызывающих отравление.

62

Многие организмы обладают способностью переносить очень высокие температуры. Например, некоторые виды жуков и бабочек, пресмыкающие выдерживают температуру до 45-50°С. В горячих источниках Калифорнии при температуре 52°С обитает рыбка пятнистой ципринодон, в водах горячих ключей на Камчатке постоянно живут сине-зеленые водоросли при температуре 75-80°С, верблюжья колючка переносит нагревание воздуха до 70°С. Таким образом, общие закономерности воздействия температуры на живые организмы проявляются в их способности существовать в определенном диапазоне температуры. Этот диапазон ограничен нижней летальной (смертельной) и верхней летальной температурой.

Температура, наиболее благоприятная для жизнедеятельности и роста, называется оптимальной (табл. 4.6).

Таблица 4.6

Оптимальные температуры для выращивания растений

Растение	Температура, °С
	Дневная	Ночная
Фиалка африканская	23	18
Петуния	28	16
Цинния	27	18
Левкой	16	13
Маргаритка	16	9
Астра	24	16
Томаты	24	18
Эшшолыдия	18	10

Температурный оптимум большинства живых организмов находится в пределах 20-25°С, и лишь у обитателей жарких, сухих районов температурный оптимум жизнедеятельности находится несколько выше 25-28°С. Например, некоторые прямокрылые (кузнечики) проявляют полуденную активность в условиях пустыней Палестины при температуре 40°С и выше.

Для организмов умеренных и холодных зон России оптимальные температуры от 10 до 20°С. Так, у ветреницы дубравной процесс фотосинтеза наиболее интенсивно протекает при 10°С.

В зависимости от ширины интервала температуры, в которой данный вид может существовать, организмы делятся на эвритермные и стенотермные. Эвритермные организмы выдерживают широкие колебания температуры, стенотермные живут лишь в узких пределах.

К эвритермным относится большинство организмов районов с континентальным климатом. Многие из них имеют покоящие

63

стадии, переносящие особенно широкий диапазон температуры (покоящиеся яйца, цисты, куколки насекомых, находящиеся в состоянии анабиоза, взрослые животные, споры бактерий, семена растений).

Беспозвоночные, рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать температуру тела в узких границах. Их называют пойкипотермными (от греч. poikilos - разный). Данных животных часто называют также эктотермными, так как они больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от того тепла, которое образуется в обменных процессах. Характерна низкая интенсивность обмена и отсутствие механизма сохранения тепла. Раньше этих животных обычно называли холодокровными, но этот термин неточен и может вводить в заблуждение.

Птицы и млекопитающие способны поддерживать достаточно постоянную температуру тела независимо от окружающей температуры. Этих животных называют гомойотермными (от греч. homoios - подобный) или, по старой терминологии, что менее правильно, теплокровными. Гомойотермные животные относительно мало зависят от внешних источников тепла. Благодаря высокой интенсивности обмена у них вырабатывается достаточное количество тепла, которое может сохраняться. Поскольку эти животные существуют за счет внутренних источников тепла, их называют в настоящее время чаще эндотермными.

Растения и животные в ходе длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к периодическим изменениям температурных условий, выработали в себе различную потребность к теплу в разные периоды жизни. Например, прорастание семян растений происходит при более низких температурах, чем последующий их рост. Семена пшеницы, овса, ячменя прорастают при 1-2°С, всходы же появляются при 4-5°С. В период цветения растениям, как правило, необходимо больше тепла, чем в период созревания семян, плодов. Томаты лучше растут и развиваются, когда температура днем 25-26°С, ночью 17-18°С. Температурный оптимум живых организмов зависит и от других экологических факторов. Установлено, что при полном освещении и избытке углекислого газа в воздухе оптимальная температура фотосинтеза 30°С, а при слабом освещении и недостатке углекислого газа она снижается до 10°С (рис. 4.8).

При характеристике температуры необходимо различать температуру воздуха и температуру почвы, разность между ними. Для растений это особенно важно, так как они способны поглощать питательные вещества из почвы при условии, если температура почвы будет на несколько градусов ниже температуры воздуха. Например, гречиха достигает наилучшего

64

развития, когда температура близ корней равна10°С, а у надземных частей 22°С. При температуре почвы и воздуха 22°С состояние растений резко ухудшается, и они не дают цветков. При дальнейшем повышении температуры почвы до 34°С, когда надземные органы остаются при 22°С, у растений наблюдается отмирание верхушек почек, стеблей, а впоследствии погибает все растение.

При оптимальных температурах у всех организмов физиологические процессы протекают наиболее интенсивно, что способствует увеличению темпов их роста. Здесь к биологическим процессам вполне приемлемо правило Вант-Гоффа (Т.А. Акимова, В.В. Хаскин, 1998).

Так, если скорость VT реакции измерена при двух температурах Т₁и Т₂, причем Т₁ < Т₂, то температурный коэффициент Вант-Гоффа:

Q₁₀ = (V₂ / V₁)^10/ΔT(4.1)

Зависимость скорости реакции от температуры может быть выражена уравнением Аррениуса:

V_T = A_v [cxp (-E^* / RT)],(4.2)

• где А - фактор частоты событий, называемый также константой Аррениуса;
• Е^* - энергия активации данной реакции (Дж/моль), необходимая для преодоления потенциального барьера реакции;
• R - газовая постоянная [8,3144 Дж/(моль . К)];
• Т - абсолютная температура, К.

В диапазоне температур 15-40°С (288-313 К) значения Q_|0 большинства биохимических процессов лежат между 1,5 и 2,5, а значения Е^* - между 30 и 65 кДж/моль.

Исходя из этого правила скорость химических реакций возрастает в 2-3 раза. при повышении температуры на каждые 10°С. При температурах выше или ниже оптимальных скорость биохимических реакций в организме снижается или вообще нарушается. И как итог - замедление темпов роста и даже гибель организма.

В пределах от верхних оптимальных до верхних максимальных и от нижних минимальных до нижних оптимальных

65

температур лежат диапазоны верхнего и нижнего пессимумов. Развитие растений при температурном пессимуме осуществляется замедленными темпами и затягивается на длительное время.

Активность животных также ограничивается пессимумами. У насекомых повышение температуры вызывает вначале медленные, некоординированные движения, в физиологической области (оптимум) приводит к полностью управляемой активности, а при дальнейшем повышении - к чрезмерно быстрым, некоординированным, суматошным движениям. Так, муха цеце при температуре ниже 8°С неподвижна, при 10°С начинает бегать, выше 14°С при дополнительном раздражении взлетает, а выше 21°С летает сонливо.

Температурный оптимум разных видов и стадий развития у насекомых также неодинаков. Например, оптимальная температура развития яиц озимой совки (Agrotis segetum) 25°С, гусениц 22°С, а куколок 19°С.

Крайне минимальные и максимальные температуры нижнего и верхнего пессимумов называются соответственно нижним и верхним порогом развития, или нижним и верхним биологическим нулем, за пределами которого развитие организма не происходит.

Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Для растений и эктотермных животных количество тепла, необходимого для развития, определяется суммой эффективных температур или суммой тепла. Зная нижний порог развития, легко определить эффективную температуру - по разности наблюдаемой и пороговой температур. Так, если нижний порог развития организма равен 10°С, а реальная в данный момент температура воздуха 25°С, то эффективная температура будет 15°С (25°-10°). Сумма эффективных температур определяется по формуле:

C = ( t – t₁) • n,(4.3)

где С - сумма эффективных температур; t - температура окружающей среды (реальная, наблюдаемая); t, - температура порога развития; п - продолжительность (длительность) развития в днях, часах.

Сумма эффективных температур для каждого вида растений и эктотермных животных, как правило, величина постоянная, при том, что если другие условия среды находятся в оптимуме, отсутствуют осложняющие факторы. При отклонении этих условий или при сравнении особей из разных частей ареала результаты могут быть искажены. Например, в Северо-Западном регионе России цветение мать-и-мачехи начинается при сумме эффективных температур равной 77, кислицы - 453, земляники - 500, желтой акации - 700°С. Ограничивающим фактором географического расположения видов нередко является сумма эффективных температур, которую нужно

66

набрать для завершения жизненного цикла. Так, северная граница древесной растительности в целом совпадает с июльскими изотермами 10, 12°С. Севернее уже не хватает тепла для развития деревьев, и зона лесов сменяется безлесными тундрами.

Развитие эндотермных животных в меньшей степени зависит от температуры окружающей среды. И тем не менее и им свойствен определенный температурный оптимум и пессимум тех или иных физиологических процессов.

У крупного рогатого скота повышение температуры в помещениях при их содержании до 15°С или понижение до 7°С приводит к снижению плодовитости.

Живые организмы в процессе эволюции выработали различные формы адаптации к температуре, среди них морфологические, биохимические, физиологические, поведенческие и т.д. Растения не имеют собственной температуры тела и по отношению к тепловому фактору обладают определенной спецификой. Одно из важнейших приспособлений к температуре у растений - форма их роста. Там, где тепла мало - в Арктике, в высокогорье, много подушковидных растений, растений с прикорневыми розетками листьев, стелющихся форм. Так, у стланцевых форм карликовой березы, ели, можжевельника и кедровника верхние ветви, поднимающиеся высоко над землей, большей частью полумертвые или мертвые, а стелющиеся - живые, так как зимуют под снегом и не подвергаются отрицательному воздействию низких температур. Все это позволяет растениям улавливать максимум тепла солнечных лучей, а также использовать тепло нагретой поверхности почвы (рис.4.9).

67

Температурный фактор на развитие приземистых форм растений может действовать как непосредственно, так и косвенно, вызывая нарушения водоснабжения и минерального питания.

Наиболее значительна роль прямого влияния температур в процесса геофилизации растений (рис. 4.10).

Геофилизация - это погружение базальной (нижней) части растения в почву - сначала гипокотиля, затем эпикотиля, первого междоузлия и т.д. Это характерно преимущественно покрытосеменным растениям. Геофилизация в ходе их исторического развития играла значительную роль в трансформации жизненных форм от деревьев до трав.

Сильные холода и чрезвычайная жара нередко ограничены во времени, и растения избегают их воздействия, сбрасывая чувствительные части, или редуцируют свое вегетативное тело до подземных многолетних органов. При наступлении благоприятных условий они вновь образуют надземные органы. Здесь важно знать и устойчивость к температуре различных органов с учетом их функций. Особенно чувствительны к низким температурам (холоду) репродуктивные органы - зачатки цветков в зимующих почках и завязи в цветках (рис. 4.11).

При распространении растений необходимо учитывать устойчивость цветков в почках, самих цветков, семян и незащищенных молодых растений или наиболее чувствительных стадий развития, которые большей частью ограничивают сохранение и расселение вида, так называемое правило Тинеманна.

68

Распространена у растений жарких мест способность впадать в состояние вынужденного покоя.

У животных морфологические адаптации к температуре прослеживаются четко. Под действием теплового фактора у животных формируются такие морфологические признаки, как отражательная поверхность тела, пуховой, перьевой и шерстный покровы у птиц и млекопитающих, жировые отложения. Большинство насекомых в Арктике и высоко в горах имеет темную окраску. Это способствует усилен ному поглощению солнечного тепла. Темный пигмент яиц многих водных животных выполняет ту же функцию. Эндотермные животные, обитающие в холодных областях (полярные медведи, киты и др.), имеют, как правило, крупные размеры, тогда как обитатели жарких стран (например, многие насекомоядные млекопитающие) обычно меньше по размерам. Это явление носит название правила Бергмана. Согласно этому правилу, при продвижении на север средние размеры тела в популяциях эндотермных животных увеличиваются (табл. 4.7).

При увеличении размеров уменьшается относительная поверхность тела, а следовательно, и теплоотдача.

69

Таблица 4.7

Изменение размера тела животных с широтой (по Бергману)

Вид	Район	Длина тела, см	Масса, кг
Волк	Таймыр	До 137	До 49
	Монголия	До 120	До 40
Лиса	Среднерусская равнина	До 90	До 10
	Туркмения	До 57	До 3,2

Размеры выступающих частей тела также варьируют в соответствии с температурой среды. У видов, живущих в более холодном климате, различные выступающие части тела (хвост, уши, конечности и др.) меньше, чем у родственных видов из более теплых мест. Это явление известно как правило Аллена. Правило Аллена наглядно проявляется при сравнении длины ушей у трех видов лисиц, обитающих в разных географических областях рис. 4.12).

	Арктический вид Температура тела 37°С Средняя температура среды 0°С
	Европейский вид Температура тела 37°С Средняя температура среды 12°С
	Африканский вид Температура тела 37°С Средняя температура среды 25°С

Третье правило (носит название правила Глогера) гласит, что окраска животных в холодном и сухом климате сравнительно светлее, чем в теплом и влажном. Эти правила (часто их называют законами), управляющие адаптациями млекопитающих, равным образом относятся и к человеку.

Биохимическая адаптация живых организмов к температуре проявляется прежде всего в изменении физико-химического состояния веществ, содержащихся в клетках и тканях. Так, при адаптации к низким температурам в клетках растения благодаря увеличению запаса пластических веществ повышается концентрация растворов, увеличивается осмотическое давление клеточного сока,

70

уменьшается содержание свободной воды, не связанной в коллоиды. И это очень важно, так как "связанная" вода трудно испаряется и замерзает, слабо отжимается под давлением, обладает большой плотностью и в значительной степени утрачивает свойство растворителя. Она становится кристаллической по структуре и в то же время сохраняет жидкое состояние. Между частицами цитоплазмы и водой устанавливается единство структуры, обеспечивающее ей таким образом вхождение в структуру макромолекул белков и нуклеиновых кислот. В таком состоянии ее трудно заморозить, перевести в твердое состояние. Важным приспособлением к низким температурам является и отложение запасных питательных веществ в виде высокоэнергетических соединений - жира, масла, гликогена и др. Так, И.М. Васильев (1970) описал значение отложения запасных веществ в растении в форме масла. Он утверждает, что масло прежде всего вытесняет воду из вакуоли и этим предохраняет растительный организм от замерзания. Масло, откладываясь в цитоплазме, делает ее более стойкой к морозу и к другим неблагоприятным воздействиям зимнего периода. Такую же роль играют откладываемые в протоплазму и вакуоли крахмал и белки. Большое значение имеют и те биохимические изменения в запасных питательных веществах, которые протекают в период подготовки к зимнему состоянию. Так, значительная часть накопленного в летний период крахмала вновь превращается в сахар. При этом появляются сахара, которых обычно мало содержится в клетках летом. Например, зимой в клетках тканей коры у хвойных помимо сахарозы, глюкозы и фруктозы появляются стахиоза и рафиноза. В летний период они содержатся в других частях растения.

К тканевым механизмам приспособления к действию низких температур относится своеобразное распределение резервных энергетических веществ в теле организмов. При адаптации к холоду, по данным исследований, у организмов происходит "перемещение" веществ в органах. У тех или иных видов растении нередко к зиме масла и сахара откладываются в тканях надземных органов, а в подземных органах - крахмал. При этом в районах с очень низкими температурами у растений отмечается значительное накопление масла во внутренних слоях древесины, что повышает их устойчивость к сильным морозам. У животных, и в первую очередь обитателей полярных областей, с понижением температуры возрастает содержание гликогена в печени, повышается содержание аскорбиновой кислоты в тканях почек. У млекопитающих большое скопление питательных веществ наблюдается в бурой жировой ткани в непосредственной близости от жизненно важных органов - сердца и спинного мозга - и имеет

71

приспособительный характер. В митохондриях клеток этой ткани при клеточном дыхании не синтезируется АТФ, а вся энергия рассеивается в виде тепла.

Многие животные к зиме накапливают жир. Подкожный жировой слой обеспечивает им теплоизоляцию. У ряда животных в выступающих или поверхностных частях тела (лапы некоторых птиц, ласты китов) есть замечательное приспособление под названием "чудесная сеть". Это сплетение сосудов, в котором вены тесно прижаты к артериям. Кровь, текущая по артериям, отдает тепло венам, оно возвращается к телу, а артериальная кровь поступает в конечности охлажденной. Конечности, по существу, пойкилотермны, зато температуру остального тела можно поддерживать с меньшими затратами энергии. На основе физиологических процессов многие организмы способны в определенных пределах менять температуру своего тела. Эта способность называется терморегуляцией. Как правило, терморегуляция сводится к тому, что температура тела поддерживается на более постоянном уровне по сравнению с температурой окружающей среды. Особенно совершенны механизмы терморегуляции у эндотермных животных. Как уже было отмечено ранее, эндотермные животные способны вырабатывать достаточное количество тепла и регулировать теплоотдачу, поэтому равенство прихода и расхода тепла сохраняется (рис. 4.13).

Система терморегуляции млекопитающих и птиц включает рецепторы, эффекторы и чрезвычайно чувствительный регуляторный центр в гипоталамусе. Этот центр следит за температурой крови, отражающей температуру тех органов, через которые она протекает.

Поддерживать температуру тела на постоянном уровне животным помогает испарение жидкости с поверхности тела при высоких температурах окружающей среды. У человека для этого служит потоотделение, у собак и многих птиц - учащенное дыхание. Некоторые сумчатые в жару обмазывают шкуру обильной слюной.

Пути теплообмена между пойкилотермным организмом и окружающей средой показаны на рис. 4.14.

Среди пойкилотермных животных некоторые также способны к терморегуляции при определенных условиях. Шмели, бражники, крупные вараны, отдельные виды рыб, например тунцы, могут повышать температуру тела в периоды высокой мышечной активности.

У животных есть разнообразные поведенческие адаптации к температуре. Они проявляются в перемещениях животных в места с более благоприятными температурами (перелеты, миграции), в

72

73

изменениях сроков активности, сдвигая ее на более светлое время суток и т.д. В пустыне, где днем поверхность почвы может нагреваться до 60-70°С, на раскаленном песке животных почти не увидишь. Насекомые, рептилии и млекопитающие проводят жаркое время, зарывшись в песок или спрятавшись в норы. В глубине почвы температура не так резко колеблется и сравнительно невысокая. Холодным утром кузнечики подставляют бока солнечному свету, а дневные бабочки расправляют крылья. В полуденную жару они, сложив крылья, располагаются параллельно лучам.

При понижении температуры воздуха многие животные переходят на питание более калорийной пищей. Белки в теплое время года поедают более ста видов кормов, зимой же питаются главным образом семенами хвойных, богатых жирами. Кормом оленям летом в основном служат травы, зимой - лишайники, содержащие в большом количестве белковые, жировые и сахаристые вещества.

Важное место в преодолении отрицательного воздействия низких температур, особенно в зимний период, занимает выбор животными места для жилища, утепление убежищ, гнезд пухом, сухими листьями, углубление нор, закрывание входов в них, принятие особой позы (например, скручивание кольцом, укутывание хвостом), собирание в группы, так называемое "скучивание" и т.д. Некоторые животные согреваются путем пробежек и прыжков.

При всем многообразии приспособлений живых организмов к воздействию неблагоприятных температурных условий среды выделяют три основных пути: активный, пассивный и избегание неблагоприятных температурных воздействий.

74

Активный путь - усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможность осуществления жизненных функций организма, несмотря на отклонения температур от оптимума. Этот путь ярко выражен у эндотермных животных, развит у эктотермных, в зачаточной форме проявляется у некоторых высших растений. Пассивный путь - это подчинение жизненных функций организма ходу внешних температур. Недостаток тепла вызывает угнетение жизнедеятельности, что способствует экономному использованию энергетических запасов. И как итог - повышение устойчивости клеток и тканей организма. Данный путь приспособления к воздействию неблагоприятных температур характерен для всех растений и эктотермных животных. Элементы пассивного приспособления, или адаптации, присущи и эндотермным животным, обитающим в условиях крайне низких температур. Выражается это в снижении уровня обмена, замедлении скорости роста и развития, позволяющее экономнее расходовать ресурсы в сравнении с быстро развивающимися видами. У млекопитающих и птиц преимущества пассивного приспособления в неблагоприятные периоды года используют гетеротермные виды, которые обладают способностью впадать в спячку или оцепенение.

Избегание неблагоприятных температурных воздействий - общий способ для всех организмов. Выработка жизненных циклов, когда наиболее уязвимые стадии развития проходят в самые по температурным условиям благоприятные периоды года. Для растений это главным образом изменения в ростовых процессах, для животных - разнообразные формы поведения.

В связи с тем что растения и животные исторически приспособлены к определенным тепловым режимам, совершенно закономерно, что температурный фактор имеет непосредственное отношение к их распределению на Земле и обусловливает в той или иной мере заселенность природных зон живыми организмами. Одной из главных закономерностей в распределении современных организмов является их биополярность. Она заключается в том, что у организмов в высоких широтах умеренных зон наблюдается определенное сходство в систематическом составе и ряде биологических явлений. Это характерно как для наземной, так и для морской фауны и флоры. Биополярность отмечается и в поширотном качественном составе живых организмов. Например, для тропической зоны характерно более высокое видовое разнообразие по сравнению с высокими широтами.

75