18.3. Энергопотребление, функционирование
и биопродуктивность агроэкосистем

Ранее нами было рассмотрено (глава 4.1), что каждую минуту на 1 см2 верхнего слоя земной атмосферы поступает 2 калории солнечной энергии - так называемая солнечная постоянная, или константа. Использование растениями световой энергии относительно невелико. Только небольшая часть солнечного спектра, так

537

называемая ФАР (фотосинтетически активная радиация с длиной волны 380-710 нм, 21-46% солнечной радиации) используется в процессе фотосинтеза. В зоне умеренного климата на сельскохозяйственных землях КПД фотосинтеза не превышает 1,5-2%, а чаще всего он равен 0,5%.

В развивающемся мировом сельском хозяйстве различаются по количеству поступающей и используемой человеком энергии и ее источнику несколько типов экосистем (М.С. Соколов и др., 1994).

1. Естественные экосистемы. Единственным источником энергии является солнечная (океан, горные леса). Эти экосистемы представляют собой основную опору жизни на Земле (приток энергии в среднем 0,2 ккал/см2" год).
2. Высокопродуктивные естественные экосистемы. Кроме солнечной, используются другие естественные источники энергии (каменный уголь, торф и т.д.). К ним относятся лиманы, дельты крупных рек, влажные тропические леса и другие естественные экосистемы, обладающие высокой продуктивностью. Здесь в избытке синтезируется органическое вещество, которое используется или накапливается (приток энергии в среднем 2 ккал/см² • год).
3. Агроэкосистемы, близкие к естественным экосистемам. Наряду с солнечной энергией используются дополнительные источники, создаваемые человеком. Сюда относятся системы сельского и водного хозяйства, которые производят продовольствие и сырье. Дополнительные источники энергии - ископаемое топливо, энергия обмена веществ людей и животных (приток энергии в среднем 2 ккал/см² • год).
4. Агроэкосистемы интенсивного типа. Связаны с потреблением больших количеств нефтепродуктов и агрохимикатов. Они более продуктивны в сравнении с предыдущими экосистемами, отличаясь высокой энергоемкостью (приток энергии в среднем 20 ккал/см² • год).
5. Промышленные (городские) экосистемы. Получают готовую энергию (газ, уголь, электричество). К ним относятся города, пригородные и промышленные зоны. Они являются как генераторами улучшения жизни, так и источниками загрязнения среды (поскольку прямая солнечная энергия не используется). Эти системы биологически связаны с предыдущими. Промышленные экосистемы очень энергоемкости (приток энергии в среднем 200 ккал/см² • год).

Основные отличительные особенности функционирования природных экосистем и агроэкосистем.

1. Разное направление отбора. Для природных экосистем характерен естественный отбор, который ведет

538

к фундаментальному их свойству - устойчивости, отметая неустойчивые, нежизнеспособные формы организмов их сообществ.

Агроэкосистемы создаются и поддерживаются человеком. Главным здесь является искусственный отбор, который направлен на повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Нередко урожайность сорта не связана с его устойчивостью к факторам окружающей среды, вредными организмами.

2. Разнообразие экологического состава фитоценоза обеспечивает устойчивость продукционного состава в естественной экосистеме при колебании в различные годы погодных условий. Угнетение одних видов растений приводит к повышению продуктивности других. В результате фитоценоз и экосистема в целом сохраняет способность к созданию определенного уровня продукции в разные годы.

Агроценоз полевых культур - сообщество монодоминантное, а нередко и односортовое. На всех растениях агроценоза действие неблагоприятных факторов отражается одинаково. Не может быть компенсировано угнетение роста и развития основной культуры усиленным ростом других видов растений. И как результат, устойчивость продуктивности агроценоза ниже, чем в естественных экосистемах.

3. Наличие разнообразия видового состава растений с различными фенологическими ритмами дает возможность фитоценозу как целостной системе осуществлять непрерывно в течение всего вегетационного периода продукционный процесс, полно и экономно расходуя ресурсы тепла, влаги и питательных элементов.

Период вегетации культивируемых растений в агроценозах короче вегетационного сезона. В отличие от естественных фитоценозов, где виды различного биологического ритма достигают максимальной биомассы в разное время вегетационного сезона, в агроценозе рост растений одновременен и последовательность стадий развития, как правило, синхронизирована. Отсюда, время взаимодействия фитокомпонента с другими компонентами (например, почвой) в агроценозе намного короче, что, естественно, сказывается на интенсивности обменных процессов в целой системе.

Разновременность развития растений в естественной (природной) экосистеме и одновременность их развития в агроценозе приводят к различному ритму продукционного процесса. Ритм продукционного процесса, например, в естественных лугопастбищных экосистемах, задает ритм деструкционным процессам или определяет скорость минерализации растительных остатков и время ее максимальной и минимальной интенсивности. Ритм деструкционных процессов в агроценозах в значительно меньшей степени зависит от ритма продукционного процесса, ввиду того что наземные растительные остатки поступают на почву и в почву на

539

короткий промежуток времени, как правило, в конце лета и в начале осени, а их минерализация осуществляется главным образом на следующий год.

4. Существенным различием естественных экосистем и агроэкосистем является степень скомпенсированности круговорота веществ внутри экосистемы. Круговороты веществ (химических элементов) в естественных экосистемах осуществляются по замкнутым циклам или близки к скомпенсированности: приход вещества в цикл за определенный период в среднем равен выходу вещества из цикла, а отсюда внутри цикла приход вещества в каждый блок приблизительно равен выходу вещества из него (рис. 18.5).

Рис. 18.5. Круговорот питательных веществ в естественной экосистеме (по А. Тарабрину, 1981)

Антропогенные воздействия нарушают замкнутость круговорота веществ в экосистемах (рис. 18.6).

Часть вещества в агроценозах безвозвратно изымается из экосистемы. При высоких нормах внесения удобрений для отдельных элементов может наблюдаться явление, когда величина входа элементов питания в растения из почвы оказывается меньше величины поступления элементов питания в почву из разлагающихся растительных остатков и удобрений. С хозяйственно полезной продукцией в агроценозах отчуждается 50-60% органического вещества от его количества, аккумулированного в продукции.

540

Рис. 18.6. Круговорот питательных веществ в агроэкосистеме (по А. Тарабрину, 1981)

5. Природные экосистемы являются системами, если можно так выразиться, авторегуляторными, а агроценозы -управляемые человеком. Для достижения своей цели человек в агроценозе изменяет или контролирует в значительной мере влияние природных факторов, дает преимущества в росте и развитии, главным образом компонентам, которые продуцируют пищу. Основная задача в связи с этим -найти условия повышения урожайности при минимализации энергетических и вещественных затрат, повышении почвенного плодородия. Решение данной задачи состоит в наиболее полном использовании агрофитоценозами природных ресурсов и создании скомпенсированных циклов химических элементов в агроценозах. Полнота использования ресурсов определяется генетическими особенностями сорта, продолжительностью вегетации, неоднородностью компонентов в совместных посевах, ярусностью посева и т.д.

Следовательно, делает вывод М.С. Соколов и др. (1994), самый строгий контроль состояния агроэкосистем, который требует значительных затрат энергии, можно осуществить только в закрытом пространстве. К данной категории относят полуоткрытые системы с весьма ограниченными каналами сообщения с внешней средой (теплицы, животноводческие коплексы), где регулируются и в значительной степени контролируются температура, радиация, круговорот минеральных и органических веществ. Это -управляемые агроэкосистемы. Все другие агроэкосистемы-открытые. Со стороны человека эффективность контроля тем выше, чем они проще.

В полуоткрытых и открытых системах усилия человека сводятся к обеспечению оптимальных условий роста организмов и строгому биологическому контролю за их составом. Исходя из этого возникают следующие практические задачи:

• - во-первых, по возможности полное устранение нежелательных видов;
• - во-вторых, отбор генотипов, обладающих высокой потенциальной продуктивностью.

541

В целом круговорот веществ связывает различные виды, населяющие агроэкосистемы (рис. 18.7).

Рис. 18.7. Поток энергии в пастбищной агроэкосистеме (по Н.А. Уразаеву и др., 1996)
Примечание: белыми стрелками показана миграция веществ от продуцентов к первичным и вторичным консументам, черными - минерализация органических остатков растений и животных

Автотрофные организмы - продуценты, главным образом травы (I); первичные консументы, большей частью сельскохозяйственные животные (П); вторичные консументы-паразиты и микроорганизмы (III) и организмами-редуцентами являются грибы и микробы (IV). Отдельные живые организмы (животные) по отношению к звеньям трофической цепи было бы неправильным рассматривать только как консументы, а микроорганизмы как исключительно редуценты и деструкторы. Утилизируя органические соединения, животные разлагают их до простейших соединений аммиака, мочевины, углекислого газа, воды или выступают как редуценты. Микроорганизмы, поедаемые хищными простейшими, выступают как пищевой субстрат и источник энергии для консументов и т.д.

В биосфере многие циркулирующие вещества биогенного происхождения одновременно являются и носителями энергии. Растения в процессе фотосинтеза превращают лучистую энергию Солнца в энергию химических связей органических веществ и накапливают ее в форме углеводов-потенциальных энергоносителей. Данная энергия включается в круговорот питания от растений через фитофаги к консументам более высоких порядков. Количество

542

связанной энергии по мере движения по трофической цепи постоянно уменьшается, так как значительная ее часть расходуется для поддержания жизненных функций консументов. Благодаря круговороту энергии в экосистеме поддерживается разнообразие форм жизни, а система сохраняет устойчивость.

По М.С. Соколову и др. (1994) расход фотосинтетической энергии растений в агроэкосистеме на примере лугопастбищных угодий средней полосы России выглядит следующим образом:

• - около 1/6 части используемой растениями энергии расходуется на дыхание;
• - около ¼ части энергии поступает в организм растительноядных животных. При этом 50% ее оказывается в экскрементах и трупах животных;
• - в целом вместе с отмершими растениями и фитофагами около ¾ первоначально поглощенной энергии содержится в мертвом органическом веществе и немногим более ¼ исключается из экосистемы при дыхании в форме тепла.

Еще раз отметим, что поток энергии в пищевой цепи агроэкосистемы подчиняется закону превращения энергии в экосистемах, так называемому закону Линдемана, или закону 10%. По закону Линдемана, только часть энергии, поступившей на определенный трофический уровень агроценоза (биоценоза), передается организмам, находящимся на более высоких трофических уровнях (рис. 18.8).

Рис. 18.8. Потери энергии в пищевой цепи (по Т. Миллеру, 1994)

543

Передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Этим объясняется ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от того или иного агроценоза.

Количество энергии, продуцируемое в конкретной природной экосистеме, является довольно стабильной величиной. Благодаря способности экосистемы производить биомассу, человек получает необходимые ему пищевые и многие технические ресурсы. Как уже было отмечено, проблема обеспечения численно растущего человечества пищей - это главным образом проблема повышения продуктивности агроэкосистем (сельского хозяйства), рис. 18.9.

Воздействие человека на экологические системы, связанное с их разрушением или загрязнением, непосредственно ведет к прерыванию потока энергии и вещества, а значит, и к снижению продуктивности. Поэтому первая задача, стоящая перед человечеством, - предотвращение снижения продуктивности агроэкосистем, а после ее решения может быть решена и вторая важнейшая задача - повышение продуктивности.

В 90-х гг. XX в. годовая первичная продуктивность обрабатываемых земель на планете составляла 8,7 млрд т, а запас энергии - 14,7 • 10¹⁶кДж.

544