3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИХ
ДЕЙСТВИЯ НА ОРГАНИЗМЫ

3.1. Среда и условия существования организмов

Различают такие понятия, как среда и условия существования организмов.

Среда - это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды организмы получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты обмена веществ. Среда каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком и его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть частично или полностью безразличны организму, другие необходимы, а третьи оказывают отрицательное воздействие. Например, заяц-беляк (Lepus timidus) в лесу вступает в определенные взаимоотношения с пищей, водой, химическими соединениями, кислородом, без которых он обойтись не может, в то время как ствол дерева, пень, кочка, валун на его жизнь не оказывают существенного влияния. Заяц вступает с ними во временные связи (укрытие от врага, непогоды), но не обязательные связи.

Условия жизни, или условия существования, - это совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может.

Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях - от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами (табл. 3.1).

Многообразие экологических факторов подразделяется на две большие группы: абиотические и биотические.

Абиотические факторы - это комплекс условий неорганической среды, влияющих на организм.

Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. В отдельных случаях

41

антропогенные факторы выделяют в самостоятельную группу факторов наряду с абиотическими и биотическими, подчеркивая тем самым чрезвычайное действие антропогенного фактора. Соглашаясь с вышеуказанным, мы все же считаем более правильным классифицировать его как часть факторов биотического влияния, так как понятие "биотические факторы" охватывает действия всего органического мира, к которому принадлежит и человек.

Таблица 3.1

Различные подходы к классификации экологических факторов

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
АБИОТИЧЕСКИЕ	БИОТИЧЕСКИЕ
Свет, температура, влага, ветер, воздух, давление, течения, долгота дня и т.д.	Влияние растений на других членов биоценоза
Механический состав почвы, ее проницаемость, влагоемкость	Содержание в почве или воде элементов питания, газовый состав, соленость воды
Влияние животных на других членов биоценоза	Антропогенные факторы, возникающие в результате деятельности человека

ПО ВРЕМЕНИ	ПО ПЕРИОДИЧНОСТИ	ПО ОЧЕРЕДНОСТИ
Эволюционный	Периодический	Первичный
Исторический	Непериодический	Вторичный

ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ	ПО СРЕДЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
Космический	Атмосферный
Абиотический (абиогенный)	Водный (влажности)
Биогенный	Геоморфологический
Биотический	Эдафический
Биологический	Физиологический
Природно-антропогенный	Генетический
Антропогенный (в том числе	Популяционный
техногенный, загрязнение	Биоценотический
среды, в том числе беспокойство)	Экосистемный
	Биосферный

Совокупность факторов одного рода составляет верхний уровень понятий. Нижний уровень понятий связан с познанием отдельных экологических факторов.

Влияние факторов среды определяется прежде всего их воздействием на обмен веш,еств организмов. Отсюда все экологические факторы по их действию можно подразделить на прямо-действующие и косвеннодействующие. Те и другие могут оказывать существенные воздействия на жизнь отдельных организмов и на все сообщество. Экологические факторы могут выступать то в виде прямодействующего, то в виде косвенного. Каждый

42

экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями, например силой и диапазоном действия.

Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы. Например, некоторые растения предпочитают очень влажную почву, другие - относительно сухую. Одни требуют сильной жары, другие лучше переносят более холодную среду и т.д.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект - пессимумом, т. е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, поэтому лучше здесь говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости) или толерантности. Точки, ограничивающие его, т.е. максимальная и минимальная, пригодные для жизни температуры, - это пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах или зонах угнетения в рамках диапазона устойчивости (рис. 3.1). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, а в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.

43

Подобные эксперименты можно провести и для проверки влияния других факторов. Результаты графически будут соответствовать кривой подобного же типа.

Повторяемость наблюдаемых тенденций дает возможность сделать заключение, что здесь речь идет о фундаментальном биологическом принципе. Для каждого вида растений (животных) существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого средового фактора.

При значении фактора, близком к пределам выносливости или толерантности, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т.е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, и обычно определяют оптимум для отдельных показателей жизнедеятельности - скорости роста, выживаемости и т.п.

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием "экологическая пластичность" (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность.

Виды, способные существовать при небольших отклонениях от фактора, от оптимальной величины, называются узкоспециализированными, а выдерживающие значительные изменения фактора - широкоприспособленными. К узкоспециализированным видам относятся, например, организмы пресных вод, нормальная жизнь которых сохраняется при низком содержании солей в среде. Для большинства обитателей морей, наоборот, нормальная жизнедеятельность сохраняется при высокой концентрации солей в окружающей среде. Отсюда пресноводные и морские виды обладают невысокой экологической пластичностью по отношению к солености. В то же время, например, трехиглой колюшке свойственна высокая экологическая пластичность, так как она может жить как в пресных, так и в соленых водах.

Экологически выносливые виды называют эврибионтными (eyros - широкий): маловыносливые - стенобионтными (stenos - узкий). Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивающиеся в относительно

44

стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, тогда как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными (рис. 3.2).

Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением приставки "эври-" или "стено-" к названию фактора. Например, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к концентрации солей - эвристеногалинные, к свету - эври- и стенофотные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эври- или стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору. Так, пресноводные и морские рыбы будут стеногалинными, тогда как ранее названная трехиглая колюшка - типичный эвригалинный представитель. Растение, являясь эвритермным, одновременно может относиться к стеногигробионтам, т.е. быть менее стойким относительно колебаний влажности.

Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно. Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же время, нередко благодаря высокой специализированности, стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа (Pandion haliaetus) - типичный стенофаг, а по отношению же к другим факторам является эврибионтом, обладает способностью в поисках пищи передвигаться на большие расстояния и занимает значительный ареал.

Все факторы среды взаимосвязаны, и среди них нет абсолютно безразличных для любого организма. Популяция и вид в

45

целом реагируют на эти факторы, воспринимая их по-разному. Такая избирательность обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории.

Различные виды организмов предъявляют неодинаковые требования к почвенным условиям, температуре, влажности, свету и т.д. Поэтому на разных почвах, в разных климатических поясах произрастают различные растения. С другой стороны, в растительных ассоциациях формируются разные условия для животных. Приспосабливаясь к абиотическим факторам среды и вступая в определенные биотические связи друг с другом, растения, животные и микроорганизмы распределяются по различным средам и формируют многообразные экосистемы, объединяющиеся в биосферу Земли. Следовательно, к каждому из факторов среды особи и формирующиеся из них популяции приспосабливаются относительно независимым путем. Экологическая валентность их по отношению к разным факторам оказывается неодинаковой. Каждый вид обладает специфическим экологическим спектром, т.е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам среды.

46