1.1.2. Микроскопические грибы. Общая характеристика

Микроскопические грибы широко распространены в природе и встречаются во всех районах земного шара на различных растительных субстратах, реже на субстратах животного происхождения. Они принимают активное участие в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе.

Многочисленные группы грибов приносят большой экономический ущерб, повреждая различные промышленные материалы.

Строение тела гриба. Вегетативное тело большинства грибов представляет собой грибницу или мицелий из ветвящихся нитей - гиф, толщина которых колеблется от 2 до 3 мкм. Такие грибы называют мицелиальными (еще их называют плесенями).

Отдельные виды микроскопических грибов не имеют мицелия. Это - некоторые представители низших грибов, а также дрожжи, представляющие собой одиночные округлые или удлиненные клетки.

Мицелий одних грибов клеточный - гифы разделены перегородками (септами), а клетки часто многоядерные; мицелий других неклеточный, гифы не имеют перегородок, и весь мицелий представляет собой как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер.

Из плотного сплетения гиф состоят так называемые плодовые тела грибов, в которых находятся органы размножения.

Мицелий начинает свое развитие из спор, прорастающих при определенной температуре и влажности. Сначала спора набухает,

14

поглощая влагу из окружающей среды, затем оболочка ее разрывается и появляется одна или несколько ростовых трубок, являющихся началом нового мицелия. Первое время развитие гиф идет за счет запасных веществ споры, а в дальнейшем - путем адсорбции питательных веществ из субстрата.

В зависимости от характера роста различают субстратный и воздушный мицелий. Мицелий может развиваться частично в субстрате (субстратный мицелий), пронизывая его и всасывая из него воду и питательные вещества, а частично - на поверхности субстрата (воздушный мицелий) в виде пушистых, паутинообразных или тонких налетов, пленок.

Характер роста одного и того же гриба на субстрате может меняться в зависимости от условий среды (состав питательных веществ, влажность и пр.). Однако для некоторых видов этот признак постоянен. Например, образование пышного воздушного мицелия очень типично для многих грибов - разрушителей древесины. Воздушный и субстратный мицелий различаются по химическому составу и биохимической активности. Гифы, погруженные в субстрат, содержат больше резервных питательных веществ (гликоген, белки, жиры), чем воздушные.

В условиях плохой аэрации на жидких питательных средах иногда на поверхностях субстрата или в трещинах древесины грибы образуют пленки, состоящие из гиф, расположенных в разных направлениях. Внешне они напоминают замшу толщиной в несколько миллиметров. В дальнейшем от этой мицелиальной пленки отходят тяжи или простой мицелий, а иногда на ней развиваются плодовые тела.

У некоторых мукоровых грибов можно обнаружить образование дугообразных воздушных гиф - столонов. С их помощью гриб быстро распространяется по субстрату. Прикрепление столонов происходит при помощи ризоидов, которые развиваются как реакция на соприкосновение с любым твердым субстратом, например со стеклом (рис. 5).

Рис.5. Мукоровый гриб Phizopus stolonifer:
1 - мицелий; 2 - столон; 3 - конидиеносец; 4 - ризоиды

Строение грибной клетки. Клетки большинства грибов покрыты жесткой оболочкой, которая состоит из клеточной стенки и

15

различных внеклеточных выделений. Клеточная стенка - основной структурный компонент оболочки. Она придает клетке устойчивую и характерную для нее форму, механически защищает от осмотического давления.

Клеточная стенка состоит на 80 - 90 % из полисахаридов; в небольшом количестве в ней имеются белки, липиды, полифосфаты. Основным полисахаридом клеточной стенки большинства грибов является хитин, некоторых - целлюлоза.

Обычно клеточная стенка имеет толщину около 0,2 мкм. Она составляет от 10 до 50 % сухой массы организма. Количество материала клеточной стенки в течение жизненного цикла грибов изменяется, как правило, с возрастом оно увеличивается.

Под клеточной стенкой расположена трехслойная цитоплазматическая мембрана толщиной около 8 нм. Она служит осмотическим барьером организма, контролирует избирательное поступление веществ в клетку.

Внутреннее содержание клетки можно разделить на мембранные структуры и цитоплазму. Цитоплазма представляет собой коллоидный раствор. В его состав входят ферменты, белки, аминокислоты, углеводы, нуклеиновые кислоты, гранулы запасных веществ. В цитоплазме грибов содержится сильно развитая система внутренних мембран.

К мембранным структурам относятся: эндоплазматический ретикулум; аппарат Гольджи; митохондрии.

Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть) - мембранная система из взаимосвязанных канальцев (местами суживающихся или расширяющихся), которая пронизывает цитоплазму и связана с цитоплазматической мембраной и мембраной ядра. В этом органоиде происходит синтез многих веществ (липидов, углеводов и др.).

Митохондрии - образования из липопротеиновых мембран, в которых осуществляются энергетические процессы и синтезируется АТФ - вещество, богатое энергией.

Аппарат Гольджи - мембранная система, связанная с ядерной мембраной и с эндоплазматической сетью. К его многообразным функциям относится транспортирование веществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, а также удаление из клетки продуктов обмена.

Рибосомы - очень мелкие, округлые, многочисленные образования. Часть их находится в свободном состоянии, часть прикреплена к мембранам. В рибосомах происходит синтез белка.

Лизосомы - мелкие округлые тельца, покрытые мембраной. В них содержатся ферменты, переваривающие (расщепляющие) поступающие извне белки, углеводы, липиды.

Ядро (или несколько ядер) окружено двойной мембраной. В ядре находятся ядрышко и хромосомы, содержащие ДНК. В ядерной

16

оболочке расположены поры, обеспечивающие транспорт веществ от ядра к цитоплазме.

Вакуоли - полости, окруженные мембраной и заполненные клеточным соком, а также включениями запасных питательных веществ.

Способы размножения грибов. Особенностью грибов является большое разнообразие способов и органов размножения. Один и тот же гриб часто имеет несколько форм размножения.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путями.

Вегетативное размножение происходит без образования специализированных органов - любая часть мицелия дает начало новому организму. Вегетативное размножение происходит обычно при поддержании культуры на искусственных питательных средах.

При бесполом и половом размножении образуются специализированные клетки - споры, с помощью которых и осуществляется размножение.

При бесполом способе размножения споры образуются на особых гифах воздушного мицелия, внешне отличающихся от других гиф.

У одних грибов споры образуются экзогенно (открыто) на вершине гиф снаружи их. Такие споры называются конидиями, а гифы, несущие их, - конидиеносцами (рис. 6).

Конидии образуются непосредственно на конидиеносце или на специальных клетках, расположенных на его вершине. Эти клетки обычно имеют форму бутылочек и называются стеригмами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стеригмах) поодиночке, группами, цепочками и т.д.

17

Рис. 6. Конидиеносцы у грибов рода Aspergillus (d) и Penicillium (б):
1 - вегетативный мицелий; 2 - конидиофор; 3 - стеригмы; 4 - конидии

У других грибов споры образуются эндогенно - внутри особых клеток, развивающихся на концах гиф. Эти клетки - вместилища спор - называются спорангиями, находящиеся в них споры - спорангиоспорами, а гифы, несущие спорангии со спорами, - спорангиеносцами (рис. 7).

У некоторых грибов в спорангиях образуются подвижные споры, снабженные жгутиками - зооспоры.

Спорангиоспоры и конидии бывают различной формы, размера и окраски, благодаря чему грибы в стадии спороношения имеют вид окрашенных налетов. Созревшие конидии осыпаются. При созревании спорангиоспор спорангии лопаются и из них высыпаются споры. Конидии и спорангиоспоры пассивно разносятся потоками воздуха на большие расстояния. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в гифы.

18

Рис. 7. Спорангии и спорангиеносцы у грибов рода Мисоr:
1 - плодоносящий мицелий; 2 - спорангиеносец; 3 - спорангий со спорами

Распространение спор грибов, вызывающих повреждения материалов, обычно происходит при помощи ветра, дождя, насекомых, животных и человека. Споры бесполого размножения служат для быстрой колонизации субстрата. Заражение промышленных материалов происходит в основном с помощью спор бесполого размножения.

При половом размножении грибов спорообразованию предшествует половой процесс - слияние половых клеток с последующим объединением их ядер. При этом образуются специализированные органы размножения. Развитие этих органов и формы полового процесса у грибов многообразны.

Большинство грибов может размножаться бесполым и половым путем, такие грибы называют совершенными. Некоторые грибы не способны к половому размножению, их называют несовершенными.

Особенности способов размножения и строения органов размножения используют при распознавании грибов. Эти особенности лежат в основе их классификации.

Особенности грибов, вызывающих биоповреждения. Грибы имеют некоторые морфологические, физиологические и генетические особенности, благодаря которым они занимают доминирующее положение среди организмов, вызывающих биоповреждения.

Грибы очень широко распространены по всему земному шару. Они присутствуют в почве, воде и воздухе. Большинство грибов, вызывающих повреждения материалов, обладает высокой энергией размножения. Например, сухоспоровые формы (виды аспергиллов, пенициллов, триходермы и др.) образуют споры, количество которых исчисляется миллионами и сотнями тысяч. Споры настолько малы и масса их так незначительна, что при малейшем движении воздуха они поднимаются на большую высоту и переносятся на значительные расстояния. Благодаря своим микроскопическим размерам они могут проникать в мельчайшие невидимые глазу трещины и поры, которыми пронизаны даже такие плотные материалы, как гранит и металл.

19

Иногда грибы обнаруживаются в полимерных материалах на границах раздела высокомолекулярного соединения и компонентов, входящих в состав материалов. Споры могут увлекаться с поверхности диффундирующей водой в глубь некоторых материалов, особенно пористых. Эти примеры свидетельствуют о том, что грибы можно встретить всюду, даже там, куда не проникают другие организмы.

Большую роль при заселении материалов грибами играет способность их спор адсорбироваться на гладкой поверхности. Адгезия является первым этапом биоповреждений твердых нерастворимых субстратов.

Закрепившись на поверхности материалов, при благоприятных условиях споры прорастают, образуя мицелий. Мицелиальное строение грибов является одной из наиболее важных биологических особенностей, определяющих специфику их взаимоотношения со средой. Мицелий быстро распространяется по субстрату и захватывает большие площади.

Доминирующая роль грибов среди микроорганизмов в процессах биоповреждений обусловлена их метаболическими особенностями, которые заключаются в очень богатом ферментативном аппарате. Поэтому они способны привести к преждевременному выходу из строя любое промышленное изделие.

Немаловажную роль в повреждении материалов микроскопическими грибами играет способность последних расти в биологически экстремальных условиях. Споры грибов устойчивы к высыханию. Известны случаи, когда они выдерживали высушивание в течение 20 и более лет. Значительная часть грибных спор переносит низкие температуры без потери биохимической активности.

Грибы, вызывающие биоповреждения, входят в группу сапрофитов. Они тесно связаны с субстратом, обладают большой поверхностью всасывания и оказывают активное влияние на окружающую среду через продукты метаболизма. По отношению к субстрату их можно разделить на две группы: неспецифические и специфические сапрофиты.

К неспецифическим сапрофитам относятся грибы-полифаги, встречающиеся на различных субстратах. Из них на промышленных материалах чаще всего развиваются виды родов Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Alternaria, Fusarium.

Специфические сапрофиты, встречающиеся на поврежденных материалах, состоят из более или менее специализированных организмов. Они сформировались в процессе приспособительной эволюции к тем или иным субстратам. Например, к грибам такого рода относится домовой гриб Serpula lacrymans, развивающийся только на деловой древесине. Другим примером может служить Cladosporium resinae, который растет на производных нефти, предпочитая бензин и керосин.

20

Из очагов повреждения непродовольственного сырья, материалов и изделий обычно выделяют следующие роды грибов (рис. 8 - 10)¹.

Aspergillus (аспергиллус) - грибы этого рода имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиеносцев в большей или меньшей степени вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий (см. рис. 8). Конидии чаще всего имеют округлую форму и различную окраску (зеленую, желтую, коричневую). Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком.

Penicillium (пенициллиум) - у грибов этого рода конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий.

Рис. 8. Микрофотография Aspergillus niger (× 600)	Рис. 9. Микрофотография Penicillium (× 3000)
Рис. 10. Микрофотография Trichoderma (× 3000)	Рис. 11. Микрофотография Alternaria (× 600)

21

Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или бесцветные. Верхняя часть конидиеносца (см. рис. 9) имеет вид кисточки разной степени сложности, отсюда происходит и название гриба пенициллиум (кистевик).

Trichoderma (триходерма) - конидиеносцы сильноветвящиеся; конидии бледно-зеленые или зеленые, яйцевидной формы (иногда эллиптические). Встречаются на полимерных материалах (см. рис. 10).

Alternaria (альтернария) характеризуется наличием многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидной вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах (рис. 11). Различные виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остатках. Эти грибы повреждают широкий круг полимерных материалов различного химического состава, покрывая их черными пятнами. Некоторые виды альтернарии активно разрушают целлюлозу.

Cladosporium (кладоспориум) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий. Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент.

Stemphylium (стемфилиум) - конидиеносцы темно-оливкового, телесного цвета, конидии одиночные, шиповатые или бородавчатые различных размеров и форм.

22