7. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ И РЕГИСТРАЦИИ
КОРМОВОЙ АКТИВНОСТИ ПТИЦ

1. Кормовая активность как многовариантная поведенческая последовательность. В теории кормового поведения птиц центральное место занимают гипотезы, рассматривающие данную проблему с точки зрения выбора кормового пятна и оптимизации процесса кормодобывания. Практически все исследования представляют кормовое поведение как чередование поз и отдельных локомоций.

Мы предлагаем рассматривать кормовое поведение как многовариантную кормовую поведенческую последовательность (КПП), состоящую из взаимозависимых этапов (событий), последовательно сменяющих друг друга по мере решения фуражиром стоящей перед ним задачи (схема 1). Порядок осуществления КПП неизменен - в этом заключается стереотипность кормового поведения, но вариантов решений на уровне того или иного компонента КПП может быть много - в этом проявляется его изменчивость, многовариантность и динамичность. В целом, кормовое поведение реализуется в виде конкретного варианта КПП, определяемого совокупностью выборов вариантов на той или иной стадии последовательности.

42

При тактолокации, когда добыча обнаруживается тактильно, стадия "атака добычи" практически выпадает из КПП. При добывании относительно мелких пищевых объектов, не нуждающихся в дополнительной обработке, процесс манипулирования может сокращаться во времени до долей секунды. Неудачная атака прерывает КПП.

2. Составление рабочей схемы-классификации кормовых методов птиц. Кормовые методы выделяются на основе:

  • 1) положения птицы в пространстве при разыскивании корма;
  • 2) пространственного положения потенциального кормового объекта относительно птицы-фуражира.

В зависимости от избранного для наблюдения вида и с учетом его морфологического оснащения и особенностей поведения составляется рабочая схема-классификация кормовых методов. На схеме фиксируются вероятные точки нахождения потенциальной добычи относительно фуражира (положение также может варьироваться в зависимости от конкретной сиюминутной кормовой ситуации) и указываются при помощи условных знаков возможные кормовые методы (схема. 2 а, б, в).

Принцип схемы-классификации может быть использован при изучении кормового поведения животных, относящихся к другим классам позвоночных, даже беспозвоночных, активно разыскивающих и добывающих корм. В расширенном варианте схема классификации может быть использована в целом ряде совместно обитающих птиц разных видов (схема. 2 в, табл. 1). Эти схемы отражают не только реально существующие, но и потенциально возможные кормовые методы, и поэтому являются инструментом для выявления и регистрации кормового поведения птиц. В итоговой таблице должен содержаться цифровой материал, отражающий процентное соотношение использованных птицами кормовых методов.

3. Выбор объекта для наблюдения. Выбор конкретного объекта для исследования определяется прежде всего задачей, стоящей перед наблюдателем. Однако существуют требования более общего характера, предъявляемые к объекту наблюдения:

  • 1) доступность для наблюдения;
  • 2) возможность полевой идентификации вида, пола, возраста. В конечном счете от выполнения этих требований зависит полнота информации, получаемой по изучаемому объекту.

Доступность объекта для наблюдений определяется многими факторами как абиотической, так и биотической природы. Лучше всего наблюдать за кормежкой птиц в утренние часы при хорошей освещенности, хотя специфика задачи может диктовать и

43

Схема 1. Принципиальная схема многовариантной кормовой поведенческой последовательности (КПП) птиц.
Схема 1. Принципиальная схема многовариантной кормовой поведенческой последовательности (КПП) птиц.

44

необходимость проведения вечерних, даже ночных наблюдений с целью получения сравнительного материала по суточной изменчивости поведения.

Наиболее эффективно можно проводить наблюдения за птицами, кормящимися на ровной, лишенной растительности местности, например, на грязевых отмелях по берегам озер, морей, рек. Здесь имеются все возможности для непрерывной регистрации кормовой активности птиц. При кормежке птиц в высокой траве, среди кустарника, в густой кроне дерева непрерывная регистрация их активности невозможна, и по этой причине трудно получить репрезентативный материал. В таких ситуациях целесообразно сократить время непрерывного хронометрирования поведения до 30 - 15 вместо стандартных 60 сек. Таким образом, характер местности накладывает определенный отпечаток на методику проведения наблюдений. Так 15-секундные интервалы можно допускать при наблюдениях за птицами, кормящимися в плотных стаях, часто меняющими степень активности, в условиях плохой видимости и в других ситуациях, когда наблюдатель быстро утомляется, что может сказаться на качестве регистрируемого материала.

Представляется важным выявление мест постоянной кормежки птиц, поскольку знание местности позволяет более успешно наблюдать за ними. Наблюдать за осторожными птицами (журавлями, крупными цаплями, куликами и др.) лучше всего из засидки (укрытия) или с большого расстояния, так как обнаружение присутствия человека может изменить количественные показатели различных параметров КПП, в частности, повысить интенсивность сканирования местности (интенсивность "оглядываний"), за счет чего снизится число клевков, сделанных птицей за определенный отрезок времени. Некоторые птицы довольно быстро привыкают к присутствию человека и кормятся почти не обращая на него внимания. Например, за белой трясогузкой, постоянно кормящейся на конкретном участке какой-либо дорожки, можно наблюдать с близкого расстояния без бинокля. Однако, учитывая, что трясогузка добывает сравнительно мелкие пищевые объекты, в наблюдениях и определении эффективности кормодобывания бинокль необходим.

В практике наблюдений за наземно кормящимися птицами обычно фиксируются следующие показатели кормовой активности птицы-фуражиста:

  • - интенсивность разыскивания и добывания корма (ИРД - термин используется вместо не совсем точного "интенсивность кормежки", поскольку, например, зондирующие клевки включают в себя как элементы разыскивания, так и добывания корма), то есть - клевки/мин.;

45

  • - интенсивность передвижения - шаги/мин.;
  • - характер наземных локомоций (шаги, прыжки, бег);
  • - продолжительность разовой шаговой последовательности (число шагов, не прерываемых другими видами активности);
  • - промежутки между клевками (в секундах, шагах);
  • - характер клевка (поверхностный, зондирующий и др.);
  • - эффективность клевков в процентах от общего числа кормовых попыток; определяется в результате прямых наблюдений за схватыванием добычи или по глотательным движениям; при сборе птицей пищевого комка определение затруднительно;
  • - бдительность во время кормежки - "оглядываний"/мин.;
  • - маршрут кормежки и его изменения после удачных и неудачных клевков;
  • - промежутки между кормящимися особями в метрических единицах или относительно величины самой птицы; и др.

Угол наклона клюва, глубина погружения клюва при зондировании, продолжительность клевка, некоторые особенности манипулирования кормовыми объектами реально регистрируются лишь при помощи видеоаппаратуры. При использовании звукозаписывающей аппаратуры возможно фиксирование лишь ограниченного количества показаний кормовой активности одновременно и определение благодаря опыту и быстроте восприятия КПП наблюдателем.

Возможность полевой идентификации объекта. Для проведения наблюдений за кормовым поведением прежде всего необходимо видовое определение выбранного объекта, а при выполнении специальных задач - определение его пола и возраста, поскольку известно, что особенности кормового поведения могут быть сопряжены с полом и возрастом птицы. Например, у кроншнепа с возрастом увеличивается длина клюва, который становится более твердым. Это не может не отразиться на поведении птицы, связанном с добыванием корма зондированием грунта. У птиц с возрастом (с опытом) также повышается эффективность кормодобывания, поскольку совершенствуются его способы исполнения.

Для начинающих наблюдателей можно порекомендовать в качестве объектов для исследования кормового поведения наземно кормящихся птиц, легко определяемых в полевых условиях (до вида, пола или возраста); кормящихся в хорошо просматриваемой местности, достаточно терпимых к близкому присутствию человека и использующих четко выраженные кормовые методы. Таковы белая трясогузка, зяблик, скворец, жулан, мухоловка-пеструшка, зарянка, варакушка, грач, обыкновенная овсянка, дятлы и др. Воздушных охотников, относящихся к жизненной

46

форме (экобиоморфе) - стрижей и ласточек, трудно рекомендовать для наблюдений без соответствующего технического оснащения (видеоаппаратура с сильной оптикой).

Идентификация добываемых кормовых объектов. Довольно сложно обстоит дело с систематической идентификацией добываемых кормовых объектов, особенно это касается мелких насекомых транзитного происхождения (не встречающихся постоянно в пределах места сбора корма). Если птица кормится массовым видом корма, то потенциальные кормовые объекты могут быть собраны и определены в лабораторных условиях. Возможно регистрирование (и определение) сравнительно крупных пищевых объектов в момент их добывания птицей или при отдаче птенцам.

Метод реконструкции кормового поведения по виду добычи может быть применен лишь в исключительных случаях, когда точно установлено нахождение пищевого объекта и известен характер его активности. Характер добычи (вид, размер, цвет, запах, вкус пространственное нахождение, плотность размещения, подвижность и т.д.) в значительной степени определяет и характер кормовой активности фуражира. Сам по себе вид добычи не гарантирует точную реконструкцию кормового метода, при помощи которого он был добыт. Например, мелких мух и других двукрылых белая трясогузка добывает, кормясь на дорожке (в пределах одного и того же микробиотопа), при помощи почти 10 различных кормовых способов. Или, например, кулики добывают полихет как при помощи тактильного, так и визуального зондирования, т.е. совершенно различно.

При исследованиях кормового предпочтения у птиц определяют не только вид и размер добычи, но и ее цвет, химический состав, калорийность, энергетические затраты птицы-охотника на добывание корма и манипулирование им.

4. Методика регистрации кормовой активности птиц. Наиболее оптимальным является получение первичной информации о кормовой активности при помощи аудио-, видеотехники. С полученной видеозаписью в принципе проводится такая же работа, что и при полевых наблюдениях. Но она значительно облегчается за счет возможности многократного просмотра записей и его параллельного хронометрирования, а также более полного и корректного выявления элементарных локомоций поведенческого континуума. В конечном счете информация фиксируется на бумаге на "линиях хронометража".

Регистрирование кормовой активности с целью получения количественных сравниваемых показателей проводится методом хронометрирования, суть которого заключается в следующем. Наблюдение

47

проводят обычно 2 - 3 человека (это обеспечивает определенное количество и качество фиксируемых показателей). Выбирается объект для наблюдения его кормового метода. Секундомер включается в момент первого регистрируемого клевка. Один из наблюдателей следит за секундомером и производит запись в дневнике. Второй - следит за кормящейся птицей и диктует показатели различных параметров кормовой активности, которые он успевает оценить: клевки, их частота и успешность и т.д. Если птица кормится с высокой интенсивностью (наблюдатель и записывающий утомляются быстрее), разовое время хронометрирования может быть сокращено до 30 сек., даже до 15 сек. При определенном навыке можно хронометрировать, например, кормежку белой трясогузки беспрерывно в течение 4 - 5 мин., после чего сделать короткий отдых. В дальнейшем расчет всех показателей (за исключением соотношения, разнообразия кормовых методов и некоторых других) осуществляется относительно минуты. Удобно проводить выборочное хронометрирование определенных кормовых параметров.

Исходя из обилия изучаемого вида птиц в исследуемой местности, определяется величина выборки, т.е. то число особей, за которыми следует провести наблюдение, чтобы получить представление о видовых особенностях кормового поведения. В то же время длительное хронометрирование отдельных особей и анализ полученных данных в сравнительном аспекте дает возможность выявить индивидуальный характер кормовой активности.

Отмеченные данные в виде условных знаков или цифр записывающий заносит на "линии хронометража", расчерченные заранее и промаркированные через каждые 5 сек. (схема. 3). В тот же день запись переносится на чистовик, поскольку нередко требуется ее расшифровка. Недостатки метода: наблюдатель не успевает оценивать и проговаривать некоторые показатели, а записывающий не все из услышанного успевает разместить на "линии хронометража". Таким образом, информация о кормовой активности птиц теряется последовательно на двух уровнях ее восприятия. При использовании регистрирующей аппаратуры полученная запись прослушивается (или просматривается) в лабораторных условиях и переносится на "линии хронометража" при параллельном включении секундомера. Преимущества метода: количество прослушиваний (просматриваний) записи практически не ограничено. При использовании диктофона часть информации теряется на первом уровне - на уровне оценки и передачи в виде звуковой информации. Использование видеокамеры исключает потерю информации на указанных уровнях. Но здесь важно выбрать правильный ракурс для съемки, позволяющий видеть все действия птицы-фуражира.

48

Условные обозначения видов птиц: БПД - большой пестрый дятел; ЛК - лесной конек; ПТ - пеночка-теньковка; ЖК - желтоголовый королек; СМ - серая мухоловка; Пх - пухляк; Пщ - пищуха; Пп - поползень; Зб - зяблик; ++ кормовой метод отмечен; + на данном участке метод не отмечен, но для данного вида известен или возможен; - метод не отмечен и вряд ли возможен.

Краткое описание кормовых методов (к табл. 1).

1. Наземные экосистемы.

"Поверхностный клевок" (ПК) - добывание пищевых объектов (варианты: "собирание" С - обездвиженных и малоподвижных; "схватывание" Сх - подвижных) с поверхности субстрата. Разыскивание осуществляется во время ходьбы или прыжков. На линиях хронометража может быть обозначен как К "клевок", Сх, С.

"Бросок" (Б) - добывание насекомых, находящихся в воздухе в непосредственной близости от птицы, в результате ее резкого броска (выпада) и схватывания добычи клювом; при броске птица не отрывает нижних конечностей от поверхности субстрата.

"Подскок" (Пс) - добывание насекомых, находящихся в воздухе, в результате резкого броска птицы с отрывом нижних конечностей от субстрата; крылья используются редко, в основном для ускорения.

"Пробежка" (П) - добывание пищевых объектов с поверхности субстрата после пробежки, совершаемой с целью выхода на дистанцию клевка.

"Взлет" (В), или "схватывающий полет", - добывание насекомых, находящихся в воздухе (или на каких-то предметах) на значительном удалении (дистанция за пределами действия методов Б и Пс) от птицы в результате ее стремительного взлета; возможно короткое преследование добычи.

"Пробежка с броском" (ПБ) - пробежка, завершившаяся броском.

"Пробежка с подскоком" (ППс) - пробежка, завершившаяся подскоком.

"Пробежка со взлетом" (ПВ) - обычно наблюдается в ситуации, когда вспугнутое насекомое успевает отлететь за пределы действия методов ПБ и ППс. Возможны варианты: например, ПВК - насекомое, преследуемое птицей в воздухе (метод ПВ), село на поверхность субстрата, где и было добыто при помощи поверхностного клева (ПК, К).

"Разгребание клювом" (РК) - разгребание и отбрасывание клювом сухих листьев, веточек с целью лучшего разглядывания добычи и добывания ее методом ПК.

49


Таблица 1

Кормовые методы птиц некоторых видов на участке редкостойного спелого сосняка-зеленомошника-черничника

(Московская обл., 1992 - 1995 гг.)

Кормовые методы (условные названия) Виды птиц
  БПД ЛК ПТ ЖК СМ Пх Пщ ПП Зб
I. Разыскивание корма на земле под пологом леса
1. "Поверхностный клевок" ПК ++ ++ + + ++ + - + ++
2. "Бросок" Б - + - - + - - - +
3. "Подскок" Пс - + - - - - - - -
4. "Взлет"(схватывающий полет) В - - - - + - - - +
5. "Разгребание клювом" РК ++ + + + + ++ - + ++
6. "Клевок с комля" КК ++ ++ - - ++ ++ ++ + +
7. "Взлет к стволу" ВС - - - - - - - - +
8. "Воздушное преследование" ВП - - + - ++ - - - +
II. Разыскивание корма на основном стволе
9. "Клевок со ствола" КС ++ - - - - + + ++ ++ +
10. "Выковыривание из щелей" ВЩ ++ - - - - ++ ++ ++ +
11. "Долбление" Д ++ - - - - + - + -
12. "Боковое долбление" БД + - - - - - - - -
13. "Взлет" В + - - - - - + ++ -
III. Разыскивание корма на основных ветвях
14. "Поверхностный клевок" ПК ++ ++ ++ + ++ ++ + ++ ++
15. "Долбление" Д ++ - - - - + - + -
16. "Выковыривание из щелей" ВЩ ++ + + + - + + + +
17. "Бросок" Б + + + + + + + + +
18. "Взлет" В + + ++ + ++ + + + ++
19. "Воздушное преследование" ВП - - + - ++ - - - ++
IV. Разыскивание корма в кроне: ветви, листья (хвоя)
20. "Клевки с верхней поверхности" КВП - + ++ ++ ++ - - - ++
21. "Клевки с нижней поверхности" ("подвешивание") КНП - + ++ ++ + ++ - + ++
22. "Зависание" З - - ++ ++ + - - - ++
23. "Взлет" В + - ++ + ++ - - - ++
24. "Воздушное преследование" ВП - - + - ++ - - - ++
 
 

50

"Клевок с комля" (КК) - клевок, сделанный с основания ствола дерева; птица при этом может находиться как у основания ствола, так и на самом стволе.

"Взлет к стволу" (ВС) - см. "Взлет".

"Воздушное преследование" (ВП) - схватывающий полет, перерастающий в длительное воздушное преследование добычи. Граница между В и ВП может быть установлена лишь условно.

"Клевок со ствола" (КС) - поверхностный клевок, сделанный с поверхности коры вертикальных стволов деревьев. Упавшие стволы и горизонтальные основные ветви приравниваются к наземному субстрату и клевок оценивается как ПК.

"Выковыривание из щелей" (ВЩ) - доставание клювом беспозвоночных из щелей коры без использования долбления.

"Долбление" (Д) - добывание беспозвоночных из толщи коры и древесины с использованием сильных ударов клювом (обычно под прямым углом).

"Боковое долбление" (БД) - добывание беспозвоночных из-под коры, сбитой при помощи ударов клювом под острым углом к поверхности.

"Клевки с верхней поверхности" (КВП) - клевки птицы при кормежке в кроне дерева из положения сверху (нормальная поза) с верхней поверхности ветвей лиственных и хвойных растений.

"Клевки с нижней поверхности" (КНП) - клевки, сделанные птицей при кормежке в кроне дерева из положения снизу ("подвешивание") с нижней поверхности ветвей и листьев.

"Зависание" (3) - облет кроны в трепещущем полете с "зависанием" и добывание обнаруженных пищевых объектов.

2. Водные экосистемы.

"Поверхностный клевок" (ПК) - добывание пищевых объектов, находящихся на поверхности воды или незначительно погруженных в воду. Возможны сложные варианты типа "щелокчения" (группа методов фильтрования).

"Клевки с погружением" (КП) - добывание пищевых объектов, находящихся в подводном положении в пределах погружения клюва, головы, шеи.

"Перевертывание" (Пр) - добывание пищевых объектов, находящихся под водой в пределах наполовину погруженного вертикально вниз тела с вытянутой шеей; метод характерен для речных уток, лысух и др.

"Ныряние" (Н) - добывание пищевых объектов, находящихся на глубине, превышающей возможности метода "перевертывания".

51

Для крохалей, гагар, поганок отмечается разыскивание добычи на плаву с погруженной в воду головой - метод используется в водоемах с высоким показателем прозрачности воды. Метод Б достаточно редок; обычно применяется птицами (известен для поганок и др.) в местах массового выплода насекомых.

Названия кормовых методов отражают либо название метода разыскивания (например, "зависание" и др.), либо различных стадий метода добывания ("бросок", "поверхностный клевок" и др.). Это позволяет избегать громоздких названий, поскольку название кормового метода должно отражать как разыскивание, так и добывание корма.

5. Вычисление индекса разнообразия кормового поведения (Iркп). Регистрирование числа клевков, сделанных птицей за единицу времени, выявление различий в кормовых методах и их сменяемости во время кормежки не является самоцелью. Указанные параметры позволяют судить о том, насколько кормовое поведение животного-фуражира разнообразно, что в свою очередь, является достаточно надежной характеристикой степени трофической стабильности среды.

Для определения числа методов разнообразного кормового поведения птиц предлагается использовать индекс разнообразия кормового поведения Iркп (автор формулы А. Резанов):

Iркп =
R · D
Nt · t

где R - коэффициент используемого разнообразия кормометодов, равный N / Nmax; N - число использованных кормовых методов; Nmax - максимально возможное число разных кормовых методов; D - число смен кормовых методов (клевок расценивается как завершающий акт кормового метода; первый клевок рассматривается как первая смена); Nt - число клевков за время t; t - время наблюдения (сек.).

Минимальные и максимальные значения Iркп для белой трясогузки представлены в таблице 2. При Nt / t ≥ 1 теоретически возможно Iркп ≥ 1, хотя реально значения индекса всегда намного меньше единицы. Индекс разнообразия кормового поведения удобнее всего использовать для выборок, при которых птица может реализовать всю программу разнообразия кормового поведения, т.е. при Nt > Nmax. Для белой трясогузки при Nt > 9 максимально возможные значения N равняются 9 (максимальное разнообразие кормовых методов, используемых этим видом при наземной кормежке), т.е. N = Nmax = 9, a R = 1. Максимально возможное

52

количество смен кормовых методов Dmax = Nt.Минимальные значения N и D при Nt ≥ 1, всегда равны единице, a R = 0,111.

Индекс разнообразия кормового поведения отражает пространственно-временную динамику кормовой ситуации. Разнообразие кормового поведения - реакция фуражира на флуктуации среды и может быть расценено как адекватный ответ на сиюминутную кормовую ситуацию. Низкий Iркп является показателем оптимальности кормовой ситуации, а высокий - показателем трофической нестабильности среды, требующей от фуражира больших затрат энергии, связанных с введением в кормовую процедуру энергоемких методов, а также с необходимостью постоянных смен кормовых методов.

Таблица 2

Минимальные и максимальные возможности значения Iркп
для белой трясогузки (Nmax = 9) при определенных
значениях Nt (если t = 60 сек.).

Nt N D РКП
min max min max min max
5 1 5 1 5 0,0064 0,1604
10 1 9 1 10 0,0045 0,4083
15 1 9 1 15 0,0037 0,5000
20 1 9 1 20 0,0032 0,5774
25 1 9 1 25 0,0028 0,6455
30 1 9 1 30 0,0026 0,7071
35 1 9 1 35 0,0024 0,7638
40 1 9 1 40 0,0023 0,8165
45 1 9 1 45 0,0021 0,8660
50 1 9 1 50 0,0020 0,9129
55 1 9 1 55 0,0019 0,9574
60 1 9 1 60 0,00185 1,0000

(а) Кормовые методы белой трясогузки при кормежке на твердом грунте

53

(б) Кормовые методы водоплавающих птиц - (на примере чомги) при кормежке в водоеме

(в) Кормовые методы лесных видов птиц на участке редкостойного сосняка (Московская обл. - 1992 - 1995 гг.) арабские цифры (нумерация дана в соответствии с табл. 1) - конкретные кормовые методы; пространственное положение добычи обозначено жирным кружком; пунктирные стрелки показывают траектории полета (взлеты и воздушное преследование - В и ВП) птиц, атакующих добычу

Схема 2. Схемы-классификации кормовых методов птиц

54

Схема 3. Образец записи на "линии хронометража". Использованы данные из различных записей кормового поведения белой трясогузки, сделанных при помощи диктофона "Sony" ТСМ - S64V

Условные обозначения: К, П, Б, В и др. - кормовые методы:

→ 2,0
В (0,5)
- взлет на высоту 0,5 м, протяженность полета 2,0 м;
4 ш - число шагов;
- изменение активности;
- удачный клевок;
- неудачный клевок;
- успешность клевка не определена.

55

Rambler's Top100
Lib4all.Ru © 2010.