1. Кормовая активность как многовариантная поведенческая последовательность. В теории кормового поведения птиц центральное место занимают гипотезы, рассматривающие данную проблему с точки зрения выбора кормового пятна и оптимизации процесса кормодобывания. Практически все исследования представляют кормовое поведение как чередование поз и отдельных локомоций.
Мы предлагаем рассматривать кормовое поведение как многовариантную кормовую поведенческую последовательность (КПП), состоящую из взаимозависимых этапов (событий), последовательно сменяющих друг друга по мере решения фуражиром стоящей перед ним задачи (схема 1). Порядок осуществления КПП неизменен - в этом заключается стереотипность кормового поведения, но вариантов решений на уровне того или иного компонента КПП может быть много - в этом проявляется его изменчивость, многовариантность и динамичность. В целом, кормовое поведение реализуется в виде конкретного варианта КПП, определяемого совокупностью выборов вариантов на той или иной стадии последовательности.
42
При тактолокации, когда добыча обнаруживается тактильно, стадия "атака добычи" практически выпадает из КПП. При добывании относительно мелких пищевых объектов, не нуждающихся в дополнительной обработке, процесс манипулирования может сокращаться во времени до долей секунды. Неудачная атака прерывает КПП.
2. Составление рабочей схемы-классификации кормовых методов птиц. Кормовые методы выделяются на основе:
- 1) положения птицы в пространстве при разыскивании корма;
- 2) пространственного положения потенциального кормового объекта относительно птицы-фуражира.
В зависимости от избранного для наблюдения вида и с учетом его морфологического оснащения и особенностей поведения составляется рабочая схема-классификация кормовых методов. На схеме фиксируются вероятные точки нахождения потенциальной добычи относительно фуражира (положение также может варьироваться в зависимости от конкретной сиюминутной кормовой ситуации) и указываются при помощи условных знаков возможные кормовые методы (схема. 2 а, б, в).
Принцип схемы-классификации может быть использован при изучении кормового поведения животных, относящихся к другим классам позвоночных, даже беспозвоночных, активно разыскивающих и добывающих корм. В расширенном варианте схема классификации может быть использована в целом ряде совместно обитающих птиц разных видов (схема. 2 в, табл. 1). Эти схемы отражают не только реально существующие, но и потенциально возможные кормовые методы, и поэтому являются инструментом для выявления и регистрации кормового поведения птиц. В итоговой таблице должен содержаться цифровой материал, отражающий процентное соотношение использованных птицами кормовых методов.
3. Выбор объекта для наблюдения. Выбор конкретного объекта для исследования определяется прежде всего задачей, стоящей перед наблюдателем. Однако существуют требования более общего характера, предъявляемые к объекту наблюдения:
- 1) доступность для наблюдения;
- 2) возможность полевой идентификации вида, пола, возраста. В конечном счете от выполнения этих требований зависит полнота информации, получаемой по изучаемому объекту.
Доступность объекта для наблюдений определяется многими факторами как абиотической, так и биотической природы. Лучше всего наблюдать за кормежкой птиц в утренние часы при хорошей освещенности, хотя специфика задачи может диктовать и
43
44
необходимость проведения вечерних, даже ночных наблюдений с целью получения сравнительного материала по суточной изменчивости поведения.
Наиболее эффективно можно проводить наблюдения за птицами, кормящимися на ровной, лишенной растительности местности, например, на грязевых отмелях по берегам озер, морей, рек. Здесь имеются все возможности для непрерывной регистрации кормовой активности птиц. При кормежке птиц в высокой траве, среди кустарника, в густой кроне дерева непрерывная регистрация их активности невозможна, и по этой причине трудно получить репрезентативный материал. В таких ситуациях целесообразно сократить время непрерывного хронометрирования поведения до 30 - 15 вместо стандартных 60 сек. Таким образом, характер местности накладывает определенный отпечаток на методику проведения наблюдений. Так 15-секундные интервалы можно допускать при наблюдениях за птицами, кормящимися в плотных стаях, часто меняющими степень активности, в условиях плохой видимости и в других ситуациях, когда наблюдатель быстро утомляется, что может сказаться на качестве регистрируемого материала.
Представляется важным выявление мест постоянной кормежки птиц, поскольку знание местности позволяет более успешно наблюдать за ними. Наблюдать за осторожными птицами (журавлями, крупными цаплями, куликами и др.) лучше всего из засидки (укрытия) или с большого расстояния, так как обнаружение присутствия человека может изменить количественные показатели различных параметров КПП, в частности, повысить интенсивность сканирования местности (интенсивность "оглядываний"), за счет чего снизится число клевков, сделанных птицей за определенный отрезок времени. Некоторые птицы довольно быстро привыкают к присутствию человека и кормятся почти не обращая на него внимания. Например, за белой трясогузкой, постоянно кормящейся на конкретном участке какой-либо дорожки, можно наблюдать с близкого расстояния без бинокля. Однако, учитывая, что трясогузка добывает сравнительно мелкие пищевые объекты, в наблюдениях и определении эффективности кормодобывания бинокль необходим.
В практике наблюдений за наземно кормящимися птицами обычно фиксируются следующие показатели кормовой активности птицы-фуражиста:
- - интенсивность разыскивания и добывания корма (ИРД - термин используется вместо не совсем точного "интенсивность кормежки", поскольку, например, зондирующие клевки включают в себя как элементы разыскивания, так и добывания корма), то есть - клевки/мин.;
45
- - интенсивность передвижения - шаги/мин.;
- - характер наземных локомоций (шаги, прыжки, бег);
- - продолжительность разовой шаговой последовательности (число шагов, не прерываемых другими видами активности);
- - промежутки между клевками (в секундах, шагах);
- - характер клевка (поверхностный, зондирующий и др.);
- - эффективность клевков в процентах от общего числа кормовых попыток; определяется в результате прямых наблюдений за схватыванием добычи или по глотательным движениям; при сборе птицей пищевого комка определение затруднительно;
- - бдительность во время кормежки - "оглядываний"/мин.;
- - маршрут кормежки и его изменения после удачных и неудачных клевков;
- - промежутки между кормящимися особями в метрических единицах или относительно величины самой птицы; и др.
Угол наклона клюва, глубина погружения клюва при зондировании, продолжительность клевка, некоторые особенности манипулирования кормовыми объектами реально регистрируются лишь при помощи видеоаппаратуры. При использовании звукозаписывающей аппаратуры возможно фиксирование лишь ограниченного количества показаний кормовой активности одновременно и определение благодаря опыту и быстроте восприятия КПП наблюдателем.
Возможность полевой идентификации объекта. Для проведения наблюдений за кормовым поведением прежде всего необходимо видовое определение выбранного объекта, а при выполнении специальных задач - определение его пола и возраста, поскольку известно, что особенности кормового поведения могут быть сопряжены с полом и возрастом птицы. Например, у кроншнепа с возрастом увеличивается длина клюва, который становится более твердым. Это не может не отразиться на поведении птицы, связанном с добыванием корма зондированием грунта. У птиц с возрастом (с опытом) также повышается эффективность кормодобывания, поскольку совершенствуются его способы исполнения.
Для начинающих наблюдателей можно порекомендовать в качестве объектов для исследования кормового поведения наземно кормящихся птиц, легко определяемых в полевых условиях (до вида, пола или возраста); кормящихся в хорошо просматриваемой местности, достаточно терпимых к близкому присутствию человека и использующих четко выраженные кормовые методы. Таковы белая трясогузка, зяблик, скворец, жулан, мухоловка-пеструшка, зарянка, варакушка, грач, обыкновенная овсянка, дятлы и др. Воздушных охотников, относящихся к жизненной
46
форме (экобиоморфе) - стрижей и ласточек, трудно рекомендовать для наблюдений без соответствующего технического оснащения (видеоаппаратура с сильной оптикой).
Идентификация добываемых кормовых объектов. Довольно сложно обстоит дело с систематической идентификацией добываемых кормовых объектов, особенно это касается мелких насекомых транзитного происхождения (не встречающихся постоянно в пределах места сбора корма). Если птица кормится массовым видом корма, то потенциальные кормовые объекты могут быть собраны и определены в лабораторных условиях. Возможно регистрирование (и определение) сравнительно крупных пищевых объектов в момент их добывания птицей или при отдаче птенцам.
Метод реконструкции кормового поведения по виду добычи может быть применен лишь в исключительных случаях, когда точно установлено нахождение пищевого объекта и известен характер его активности. Характер добычи (вид, размер, цвет, запах, вкус пространственное нахождение, плотность размещения, подвижность и т.д.) в значительной степени определяет и характер кормовой активности фуражира. Сам по себе вид добычи не гарантирует точную реконструкцию кормового метода, при помощи которого он был добыт. Например, мелких мух и других двукрылых белая трясогузка добывает, кормясь на дорожке (в пределах одного и того же микробиотопа), при помощи почти 10 различных кормовых способов. Или, например, кулики добывают полихет как при помощи тактильного, так и визуального зондирования, т.е. совершенно различно.
При исследованиях кормового предпочтения у птиц определяют не только вид и размер добычи, но и ее цвет, химический состав, калорийность, энергетические затраты птицы-охотника на добывание корма и манипулирование им.
4. Методика регистрации кормовой активности птиц. Наиболее оптимальным является получение первичной информации о кормовой активности при помощи аудио-, видеотехники. С полученной видеозаписью в принципе проводится такая же работа, что и при полевых наблюдениях. Но она значительно облегчается за счет возможности многократного просмотра записей и его параллельного хронометрирования, а также более полного и корректного выявления элементарных локомоций поведенческого континуума. В конечном счете информация фиксируется на бумаге на "линиях хронометража".
Регистрирование кормовой активности с целью получения количественных сравниваемых показателей проводится методом хронометрирования, суть которого заключается в следующем. Наблюдение
47
проводят обычно 2 - 3 человека (это обеспечивает определенное количество и качество фиксируемых показателей). Выбирается объект для наблюдения его кормового метода. Секундомер включается в момент первого регистрируемого клевка. Один из наблюдателей следит за секундомером и производит запись в дневнике. Второй - следит за кормящейся птицей и диктует показатели различных параметров кормовой активности, которые он успевает оценить: клевки, их частота и успешность и т.д. Если птица кормится с высокой интенсивностью (наблюдатель и записывающий утомляются быстрее), разовое время хронометрирования может быть сокращено до 30 сек., даже до 15 сек. При определенном навыке можно хронометрировать, например, кормежку белой трясогузки беспрерывно в течение 4 - 5 мин., после чего сделать короткий отдых. В дальнейшем расчет всех показателей (за исключением соотношения, разнообразия кормовых методов и некоторых других) осуществляется относительно минуты. Удобно проводить выборочное хронометрирование определенных кормовых параметров.
Исходя из обилия изучаемого вида птиц в исследуемой местности, определяется величина выборки, т.е. то число особей, за которыми следует провести наблюдение, чтобы получить представление о видовых особенностях кормового поведения. В то же время длительное хронометрирование отдельных особей и анализ полученных данных в сравнительном аспекте дает возможность выявить индивидуальный характер кормовой активности.
Отмеченные данные в виде условных знаков или цифр записывающий заносит на "линии хронометража", расчерченные заранее и промаркированные через каждые 5 сек. (схема. 3). В тот же день запись переносится на чистовик, поскольку нередко требуется ее расшифровка. Недостатки метода: наблюдатель не успевает оценивать и проговаривать некоторые показатели, а записывающий не все из услышанного успевает разместить на "линии хронометража". Таким образом, информация о кормовой активности птиц теряется последовательно на двух уровнях ее восприятия. При использовании регистрирующей аппаратуры полученная запись прослушивается (или просматривается) в лабораторных условиях и переносится на "линии хронометража" при параллельном включении секундомера. Преимущества метода: количество прослушиваний (просматриваний) записи практически не ограничено. При использовании диктофона часть информации теряется на первом уровне - на уровне оценки и передачи в виде звуковой информации. Использование видеокамеры исключает потерю информации на указанных уровнях. Но здесь важно выбрать правильный ракурс для съемки, позволяющий видеть все действия птицы-фуражира.
48
Условные обозначения видов птиц: БПД - большой пестрый дятел; ЛК - лесной конек; ПТ - пеночка-теньковка; ЖК - желтоголовый королек; СМ - серая мухоловка; Пх - пухляк; Пщ - пищуха; Пп - поползень; Зб - зяблик; ++ кормовой метод отмечен; + на данном участке метод не отмечен, но для данного вида известен или возможен; - метод не отмечен и вряд ли возможен.
Краткое описание кормовых методов (к табл. 1).
1. Наземные экосистемы.
"Поверхностный клевок" (ПК) - добывание пищевых объектов (варианты: "собирание" С - обездвиженных и малоподвижных; "схватывание" Сх - подвижных) с поверхности субстрата. Разыскивание осуществляется во время ходьбы или прыжков. На линиях хронометража может быть обозначен как К "клевок", Сх, С.
"Бросок" (Б) - добывание насекомых, находящихся в воздухе в непосредственной близости от птицы, в результате ее резкого броска (выпада) и схватывания добычи клювом; при броске птица не отрывает нижних конечностей от поверхности субстрата.
"Подскок" (Пс) - добывание насекомых, находящихся в воздухе, в результате резкого броска птицы с отрывом нижних конечностей от субстрата; крылья используются редко, в основном для ускорения.
"Пробежка" (П) - добывание пищевых объектов с поверхности субстрата после пробежки, совершаемой с целью выхода на дистанцию клевка.
"Взлет" (В), или "схватывающий полет", - добывание насекомых, находящихся в воздухе (или на каких-то предметах) на значительном удалении (дистанция за пределами действия методов Б и Пс) от птицы в результате ее стремительного взлета; возможно короткое преследование добычи.
"Пробежка с броском" (ПБ) - пробежка, завершившаяся броском.
"Пробежка с подскоком" (ППс) - пробежка, завершившаяся подскоком.
"Пробежка со взлетом" (ПВ) - обычно наблюдается в ситуации, когда вспугнутое насекомое успевает отлететь за пределы действия методов ПБ и ППс. Возможны варианты: например, ПВК - насекомое, преследуемое птицей в воздухе (метод ПВ), село на поверхность субстрата, где и было добыто при помощи поверхностного клева (ПК, К).
"Разгребание клювом" (РК) - разгребание и отбрасывание клювом сухих листьев, веточек с целью лучшего разглядывания добычи и добывания ее методом ПК.
49
