ЛЕКЦИЯ ДВАДЦАТЬ ПЯТАЯ

БИОЦЕНОЗ. БИОГЕОЦЕНОЗ

Исходным элементом для надорганизменного уровня организации живой материи является совокупность организмов (особей) одного вида с единым генофондом, занимающих определенную территорию, - популяция (фр. population - население).

Термин" введен в 1903 году датским генетиком В. Иогансеном. Все живое существует в популяциях. Согласно правилу, сформулированному С.С. Четвериковым, любые виды живого объединены в популяции. У каждой из них есть свои количественные границы - минимальная и максимальная численности, пределы воспроизводства. Место жизнедеятельности популяции получило название ареала (лат. area - площадь, пространство). Границы ареала подвижны и причудливы по форме - ленточные, островные, диффузные. Существует термин "кружево ареала".

206

Совокупность популяций, живущих на единой территории, носит название биоценоза (гр. bios - жизнь, koinos - общий). Это понятие введено в 1877 году немецким биологом К. Мебиусом. Биоценоз является закрытой системой для чуждых популяций и открытой - для своих. Между последними устанавливаются разнообразные отношения - антагонизма, конкуренции, кооперации и паразитизма (рис. 25.2).

Ясно, что биоценоз неотъемлем от окружающей его неживой природы, косной среды. Для обозначения этого единства биоценоза с неживой природой В.Н. Сукачевым в 1940 году было предложено понятие биогеоценоза. Под косной средой, по Вернадскому, понимается вещество, поле и энергия. В зависимости от их переработки и усвоения выделяют три вида биологических образований (рис. 25.3):

• продуценты - водоросли, микроорганизмы, растения, непосредственно перерабатывающие костную материю;
• консументы - растительноядные животные, для переработки использующие продуценты;
• редуценты - хищники, паразиты, живущие за счет консументов.

207

Через эти три уровня проходит круговорот вещества, то есть при прямом и непосредственном участии жизни идет использование, переработка и восстановление вещественных структур, иначе - биогенная миграция атомов.

Отметим, что круговорота энергии в биогеоценозе нет. Это и понятно, энергия перерабатывается в тепло, распределяющееся в пространстве. С предшествующего уровня на последующий переходит только 10% энергии.

Эколог Ю. Одум выделил следующие основные биоценозы (таблица 25.1).

1. Моря. Огромные, наиболее густо, но неравномерно заселенные биогеоценозы.
2. Эстуарии (устья рек или заливы) и морские побережья. Полоса разнообразных биогеоценозов, лежащая между морями и континентами. Эта своеобразная переходная зона кишит жизнью. Основные особенности - интенсивная циркуляция питательных веществ, разнообразие растительных организмов и животных.
3. Ручьи и реки. Особые биогеоценозы пресных проточных вод. Эти биогеоценозы наиболее полно используются человеком.
4. Озера и пруды. Водоемы со стоячей пресной (и соленой) водой. Видовое разнообразие невелико.
5. Пресноводные болота. Характеризуются колебаниями уровня пресной воды. Если эти колебания значительны, то по своим возможностям они приближаются к эстуариям или заливам. В случае их отсутствия вытесняются древесной растительностью.

Таблица 25.1

Некоторые характеристики наземных биогеоценозов (экосистем)

Биогеоценоз (экосистема)	Площадь		Продуктивность, т / га	Количество энергии, 1014 Дж
	млн. км2	%
Леса	41	28	7	48
Обрабатываемые земли	15	10	6	15
Степи и луга	26	17	1,5	18
Пустыни	54	36	1	9
Полярные зоны	13	9	0	-
Итого	149	100		90

208

6. Пустыни. Биогеоценозы, формирующиеся в районах, где в год выпадает менее 250 мм осадков, а также в областях с очень жарким климатом и редко выпадающими осадками.
7. Тундра. Занимает положение между лесами и Ледовитым океаном, а так же в высокогорье.
8. Травянистые ландшафты. Степные биогеоценозы, формирующиеся в областях, где среднегодовое выпадение осадков лежит в пределах от 250 до 750 мм.
9. Леса. Биогеоценозы, являющиеся вторым по продуктивности, биомассе и роли в биологической регуляции на планете после морей.

Термин вид и понятие вида относятся к широкому кругу наук. Вид есть выражение одинаковой сущности у группы отдельных предметов (или явлений).

Определение биологического вида как особого явления органической природы дал в 1686 году ботаник Дж. Рей. Вид является совокупностью практически тождественных друг другу организмов, способных оставлять потомство. Еще тогда были установлены три существенные черты, присущие биологическому виду:

• 1) вид представлен множеством особей (организмов);
• 2) организмы сходны морфологически (по внешнему облику) и физиологически (по характеру обмена веществ и других функций);
• 3) вид самовоспроизводится в природе.

В наше время к этим существенным чертам добавлены:

• устойчивость (по отношению к внешним воздействиям);
• дискретность (в отличиях одного вида от другого);
• историчность (можно проследить развитие вида);
• экологическая и географическая определенность (виды имеют свое определенное место в биогеоценозе);
• целостность (черта, близкая к дискретности, каждый вид существенно отличается от другого, отличия внутри вида несущественны).

Внутри вида существуют свои структуры. Примером этого могут быть, в частности, популяции. Появление

209

нового вида связано с эволюционными изменениями. Одни виды существуют непродолжительное время и исчезают. Другие живут достаточно долго и претерпевают незначительные изменения, направленные на приспособление к изменениями окружающей среды, третьи способы дать начало новым видам.

Новая видовая форма может возникнуть по множеству причин: как результат отдаленной (межвидовой) гибридизации; на основе полиплоидии в сочетании с отдаленной гибридизацией; в результате хромосомных аберраций, уродств, симбиоза.

Судьба возникшей видовой формы зависит от направления и интенсивности отбора. Выделяют несколько видов отбора: направленный (благоприятствующий формированию новой видовой формы); стабилизирующий (поддерживающий сложившуюся ситуацию); разрывающий (формирующий устойчивую популяцию, отличную от родительской).

Еще одной составляющей процесса появления нового вида является изоляция возникшей тем или иным способом видовой формы. Известны два основных типа изоляции: пространственная, являющаяся следствием физической непреодолимости географических пространств, физико-химических и иных условий, и репродуктивная. Репродуктивная изоляция может быть абсолютной, вызванной несовпадением генетических систем, и относительной. В последнем случае размножение невозможно по разным причинам - различны поведение, сроки размножения, размеры и структура организма.

После выделения новой видовой формы и становления нового вида наступает период устойчивости вида, и он занимает определенное положение в природе.

Главный элемент эволюции - популяция. Многообразие

210

случайных изменений и многообразие особей в популяции, их поколений, делают естественный отбор статистической закономерностью.

Зеленый краб в год приносит 4 миллиона яиц, гриб-дождевик - 700 миллиардов спор. Но число особей в популяции примерно постоянно. То есть в самой популяции отбираются особи, наиболее устойчивые в данных условиях.

На рис. 25.4. показаны основные элементы экологической системы. Все составляющие уже были упомянуты нами, кроме одного - информации. Существование экологической системы возможно только при наличии потока информации, пронизывающего как живую, так и косную составляющие. Без непрерывного потока информации экологическая система существовать не может.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ

1. Определите понятия популяции, биоценоза, биогеоценоза. В чем общность и различие этих понятий?
2. Что такое "биологический вид"? Какое понятие шире - вид или популяция?
3. Какие причины могут привести к возникновению нового вида? Популяции?
4. Какова роль информации в существовании экологической системы?

211