В ряду проблем, которые решает эволюционная морфология, вопросы преобразования нервной системы занимают значительное место и представляются наиболее сложными. Это обусловлено целым рядом объективных причин: значительным разнообразием модификаций мозга даже у представителей близких таксонов, невозможностью получения данных о строении нервной системы вымерших форм, а также неразработанностью критериев, по которым можно было бы оценивать уровень ее эволюционного развития. Как и любую из морфофункциональных систем, нервную систему можно анализировать с позиций эволюционной гистологии, анатомии, биохимии.
Так, традиционно полагают, что наиболее высокий уровень организации нервной ткани - ламинарный, перивентрикулярное расположение клеточных масс рассматривается как более примитивное, сложились представления и о разной степени дифференциации нервных элементов. Таким образом, эволюционная гистология оперирует определенными критериями оценки уровня организации нервной ткани (нейронного, синаптического, в последнее время - модульного).
Эволюционно значимым признаком является возрастание массы мозга по отношению к массе тела. Существуют и биохимические признаки, по которым можно судить об уровне организации мозга.
Эволюционная физиология часто использует все эти признаки в комплексе с оценкой сложности поведения.
Несмотря на значительный объем данных, полученных в этих исследованиях, судить о преобразовании мозга в рамках общей теории эволюции еще очень трудно.*
Непосредственное перенесение некоторых представлений о морфогенезах на развитие мозга привело к формированию точки
278
зрения, согласно которой в процессе эволюции происходит постепенное добавление его отделов, которые благодаря новым связям с ранее образовавшимися отделами, "подчиняют" их себе. Этот же подход обнаруживается и в попытках оценить преобразование мозга в эволюции с позиции преемственности основных функциональных систем ЦНС.
Ставшая наиболее известной классификация такого рода была выдвинута в 1908 г. Л. Эдингером, который рассматривал мозг позвоночных как совокупность двух фундаментальных единиц - "нового", neencephalon, и "древнего" мозга, paleencephalon. Последний является составляющей мозга у всех позвоночных, включая человека и единственной у круглоротых и рыб. Его деятельность обеспечивает локомоцию, репродуктивное поведение и другие инстинкты. Новый мозг появляется лишь у наземных позвоночных и, постепенно увеличиваясь, достигает наибольшего развития у млекопитающих, Он обеспечивает сложные формы их поведения, в том числе обучение и память. У других высших позвоночных его развитие приводит к расширению "поведенческого репертуара".
В 1970-е гг. П. МакЛин выделил в мозге высших приматов уже три формации. "Рептилийный" компонент их мозга образован верхней частью ствола и содержит в основном ретикулярную формацию, средний мозг и ядра стриатума. Его функции заключаются в осуществлении стереотипных форм поведения, детерминированных генетически. "Палеомаммалийный" компонент представлен лимбической системой и обеспечивает самосохранение и сохранение вида в целом. "Неомаммалийный" компонент в отличие от первых двух развивается параллельно развитию и совершенствованию сенсорных систем и обусловливает решение сложных поведенческих задач, включая задачи выбора, обучения и памяти. В его состав входит новая кора и связанные с ней структуры ствола.
В середине 1980-х гг. Р. Нивенгуйз предложил новую классификацию мозга млекопитающих, согласно которой в нем выделяется сердцевинная' часть - "core" и лежащая вблизи нее область - "рагасоге" (разделяемая на медиальный и латеральный отделы). Первая в общих чертах соответствует "древнему" (Эдингер) и "палеомаммалийному" мозгу (МакЛин), а вторая не имеет аналогов в упомянутых классификациях.
"Core" включает центральное серое вещество разных отделов ствола, органы циркумвентрикулярной системы, а также многокомпонентные проводящие пути - медиальный пучок переднего мозга и дорсальный продольный пучок, и обеспечивает разные формы агонистического и репродуктивного поведения, а также поведенческие реакции, связанные с поддержанием гомеостаза. Характерная особенность этой части мозга1-высокая медиаторная7 гетерогенность. Медиальный отдел "рагасоге" образован ядрами шва, а латеральный- вентролатеральными областями тегментума (черной субстанцией", вентральной тегментальной областью, голубым пятном и т. д.). Все входящие в состав "рагасоге" структуры относятся к моноаминергическим, при этом медиальный отдел - серотонинергический, латеральный - катехоламинергический. В функциональном отношении они включены в состав восходящей активирующей системы. Кроме того, за счет нисходящих проекций они обеспечивают некоторые висцеро- и соматомоторные реакции, а также участвуют в регуляции афферентного потока на уровне спинного мозга.
Р. Нивенгуйз выделяет в составе мозга млекопитающих я так называемые "суперструктуры", или "cap", в общих чертах соответствующие "новому" мозгу (Эдингер) и "неомаммалийному" компоненту (МакЛин). К ним относятся новая кора и связанные с ней соматомоторные образования - пирамидный тракт, неоцеребеллум и др.
Не анализируя подробно эти "функциональные" теории, отметим, что в них изначально постулируется единственный путь
279
прогрессивного развития мозга - совершенствование новой коры, то есть в основу теорий легли чисто морфологические представления. При этом без достаточных оснований предполагается, что мозг любого млекопитающего, поскольку он обладает новой корой, "выше" мозга птиц и тем более рептилий. Второе обстоятельство, существенно ограничивающее использование этих подходов для создания представлений об эволюции мозга, состоит в утверждении, что с появлением новой коры значительно увеличиваются "сенсорные способности" животных. При этом игнорируются такие удивительные результаты адаптивной эволюции, как возникновение у некоторых позвоночных высокоспециализированных сенсорных систем, позволяющих им осваивать новые экологические ниши (например, возникновение системы электрорецепции или инфракрасночувствительной системы).
Однако у более высокоорганизованных (с общих эволюционных позиций) животных как правило обнаруживается и наибольшее развитие мозга,* что легко проиллюстрировать на примере организации мозга у разных представителей каждого таксона. Однако это не столь очевидно при сравнении таких животных из разных таксонов, а недостаточная разработка критериев сравнения вообще затрудняет такой анализ.
В связи с этим представляется целесообразным рассмотреть преобразования нервной системы с учетом ее изначальной роли в многоклеточном организме - обеспечения взаимодействия организма и среды, в соответствии с чем каждый организм должен обладать системами, опосредующими восприятие раздражений и реализацию ответов на них. Выделение этих (сенсорных и моторных) систем, по крайней мере у позвоночных животных, вполне возможно.
Результаты исследований сенсорных систем разных позвоночных указывают на значительное сходство в их общей организации. Для одноименных систем оно выражается в идентичности первых центральных уровней (вследствие тождественности эмбриональных процессов), а также в характере распределения их эфферентов в моторных структурах и вышележащих отделах специфического сенсорного канала. Так, весьма сходно строение основной обонятельной системы у всех позвоночных и добавочной обонятельной системы у наземных. Для соматической, зрительной и октаво-латеральной систем у всех позвоночных имеется раздельное представительство на уровне среднего мозга, а также - у многих - в промежуточном и конечном мозге. У большинства структур, входящих в состав сенсорного
280
канала, хорошо выражена закономерность в организации центрального представительства рецептивных поверхностей с преобладанием зон, соответствующих наиболее плотно иннервируемым периферическим участкам. Наконец, общий для многих сенсорных систем признак - наличие уровней, с которых осуществляется обратная иннервация рецепторов или вспомогательных периферических образований. Эти уровни могут принадлежать как самой сенсорной системе (например, верхнеоливарный комплекс - регуляция в слуховой системе), так и другим отделам (ядра шва, гипоталамус - в обоиятельной), но для конкретной сенсорной системы у разных позвоночных эти уровни оказываются идентичными.
Сравнительная организация моторных систем позвоночных животных исследована значительно меньше. Однако и здесь легко обнаружить значительное сходство.
Моторные системы мозга можно подразделить на несколько уровней. Простейший из них - сегментарный, с которого осуществляется регуляция сокращений скелетной мускулатуры. Отделы надсегментарного уровня обеспечивают регуляцию многих сегментарных и таким образом опосредуют протекание комплексных поведенческих реакций путем дифференцированного включения разных групп мышц. Наконец, существует представление о высших моторных системах, которые у млекопитающих объединяют пирамидную и экстрапирамидную системы.
Центральные системы организации движений являются тем структурно-функциональным звеном, которое дает возможность расширить спектр и усложнить характер моторных реакций благодаря одновременному включению и последующей тонкой регуляции активности отдельных мышечных групп.
Сегментарные отделы у всех позвоночных организованы сходным образом, что во многом обусловлено общим характером закладки структур и установления их связей в эмбриогенезе.*
Многие надсепментарные отделы у разных позвоночных легко отождествляются с одними и теми же образованиями мозга, хотя в целом они значительно разнообразнее сегментарных благодаря процессам дифференциации мозгового субстрата, которые у разных животных могли проходить в различных направлениях.
Надсегментарный уровень у всех позвоночных включает определенные отделы ретикулярной формации, тектум, промежуточный мозг, а у челюстных - также и мозжечок, красное ядро (или его прекурсор).
281
Спинальные связи этих структур претерпевают преобразования различного рода. Так, церебелло-спинальный тракт весьма слабо выражен у наземных, текто-спинальный утрачивается, по-видимому вторично (если учесть, его присутствие у двоякодышащих), у миксин и некоторых видов костистых рыб. С уровня промежуточного мозга у всех позвоночных берут начало гипоталамо-спинальные и -бульбарные связи. Что же касается таламического звена, то здесь наблюдаются значительные различия. Такие связи отсутствуют у миксин - полученные к настоящему времени данные не позволяют однозначно сказать, первично это отсутствие или произошла утрата связей со спинным мозгом. У водных позвоночных часто источником нисходящих путей являются область заднего бугорка и вентральный таламус, однако нерешенность вопроса о гомологах этих отделов мозга не позволяет проводить сравнения.
У наземных объем нисходящих путей диенцефального уровня прогрессивно уменьшается, и эфференты теперь преимущественно адресуются структурам, входящим в состав высших моторных систем мозга.
Вместе с тем общий объем, удельный вес и функциональная роль центральных надсегментарных структур, по-видимому, возрастает в ряду позвоночных. Об этом свидетельствуют как увеличение объема церебро-спинальных и церебро-бульбарных путей, так и повышение их коллатерализации.
Отметим, что у всех позвоночных определенная часть нисходящих к моторным центрам волокон берет начало непосредственно в сенсорных ядрах (ядра вестибулярного комплекса, одиночного пучка, нисходящее ядро тройничного нерва). Существенно, что объем таких связей в мозге круглоротых значительно выше, чем у других животных, что может свидетельствовать о древности подобного способа активации моторных отделов мозга. Тем не менее, подобные связи сохраняются и в мозге высших позвоночных и обеспечивают протекание быстрых, часто защитного характера реакций в ответ на определенные признаки сенсорного стимула. Возможно также, что присутствие в сенсорных ядрах высших позвоночных ретикулярных интегративных элементов является отражением начальной стадии последовательного процесса вычленения премоторных элементов, которые затем объединялись в самостоятельные надсегментарные отделы.
Вопрос о высших моторных системах у немлекопитающих практически не разработан. Вероятно, все наземные обладают стрио-паллидарной системой организации движений, что же касается аналогов пирамидной системы млекопитающих, то у рептилий, несмотря на существование сенсорных полей, приуроченных к разным отделам паллиума и сравнимых с первичными полями новой коры млекопитающих, отсутствуют связи паллиума с моторными ядрами ствола и со спинным мозгом. Доступ паллиальных образований к исполнительным отделам мозга опосредуется стриатумом. У птиц же обнаружены проекции добавочного гиперстриатума и архистриатума в спинной мозг, аналогичные паллио-спинальным связям млекопитающих. Однако наличие таких связей не является, вероятно, однозначным
282
свидетельством повышения общего эволюционного уровня животных, поскольку существуют сведения о подобных связях и у некоторых высокоорганизованных пластиножаберных. Вполне возможно, что формирование связей паллиальных структур непосредственно с моторными образованиями мозга (минуя надсегментарные) следует рассматривать как распространение общих закономерностей организации сенсорно-моторных взаимодействий на уровень конечного мозга при условии достаточной выраженности в нем сенсорного представительства.
Возможно также, что на уровне новой коры у млекопитающих имеет место воспроизведение нескольких типов организации сенсорно-моторных взаимодействий, представленных в стволе. Так, от многих сенсорных полей берут начало компоненты пирамидного тракта (вспомним, как реализуются прямые связи сенсорных ядер с моторными). Вместе с тем в ходе эволюции в новой коре дифференцируются зоны, куда поступает информация от сенсорных полей, и нейроны которых постепенно образуют все больший объем пирамидного тракта. Удельный вес таких областей новой коры возрастает, причем наряду с сенсорными афферентами они получают все большее число входов от специализированных отделов ствола, вычленяющихся в пределах надсегментарных структур. Таким образом, эволюционные преобразования в тех участках новой коры, которые имеют отношение к центральной организации движений, вероятно, шли по тем же направлениям, что и в стволовых отделах мозга.
Следовательно, отделы мозга, участвующие в организации движений, обнаруживают разные уровни сложности. Наиболее простым способом сенсорно-моторных взаимодействий является конвергенция сенсорной информации на элементах самих же сенсорных структур, передающих ее в моторные ядра. Так организуются реакции на конкретные, часто весьма немногочисленные признаки сенсорного сигнала - способ, сохранившийся у высших, распространенный в мозге низших и один из основных у примитивных позвоночных (например, у круглоротых). Особые премоторные структуры, постепенно дифференцирующиеся из ретикулярных образований, получают гетеромодальную информацию от стволовых отделов разных сенсорных систем и, активируясь, приводят к возникновению сложно организованных моторных реакций. Наконец, высшие моторные системы, способные влиять на многие надсементарные отделы, обеспечивают возникновение и протекание поведенческих реакций с учетом процесов, проходящих во всех сенсорных системах и с учетом текущего состояния самого организма.
Таким образом как в сенсорных, так и в моторных системах позвоночных, принадлежащих разным таксонам, обнаруживается большое число сходных признаков. Это касается и общего плана организации, и характера установления сенсорно-моторных взаимодействий.
При этом в каждом конкретном случае можно обнаружить ряд специализаций, связанных с особой ролью тех или иных
283
систем и дающих их обладателям возможности освоения новых экологических ниш. В этом случае и гистологическая и анатомическая характеристики предоставляют целый ряд доказательств более высокого уровня организации нервной системы.
Так, в сенсорных системах это может выражаться в увеличении числа нейронов, усложнении их структуры и характера связей, в преобладании ламинарной организации центров, увеличении и гипертрофии структур, а в ряде случаев и в расширении области представительства данной сенсорной системы за счет "захвата" соседних отделов.
В каждом из уровней моторных систем также очевидны признаки усложнения в результате адаптивной эволюции. Так, в моторных центрах возникают специализированные типы интернейронов (например, клетки Рэн-шоу и ЖС-клетки спинного мозга млекопитающих), в супраспинальных трактах происходит разделение волокон - одна их часть адресуется мотонейронам, а другая - интернейронам, дающим начало длинным проприоспинальным путям. Наконец, у млекопитающих наблюдается появление волокон пирамидного тракта, осуществляющих не только активацию мотонейронов, но и оказывающих регулирующее действие на сенсорный афферентный поток. Процессы дифференциации мозга, проходящие в ходе развития каждого из крупных таксонов, приводят к образованию премоторных структур, а в их пределах - участков, лишенных связи с моторными центрами, но объединяющих разные надсегментарные образования (нижняя олива, прецеребеллярные ядра ретикулярной формации, мелкоклеточная часть красного ядра - у всех высших позвоночных, мостовые ядра - у млекопитающих и птиц).
Подобные преобразования неизбежно приводят к возрастанию конвергенции на каждом из звеньев моторных систем. И в этом процессе значительная роль принадлежит сенсорным входам.
Это обстоятельство следует иметь в виду в том случае, когда мы пытаемся проанализировать интегративные системы мозга, которые наравне с сенсорными и моторными традиционно выделяют в мозге млекопитающих. Тем не менее интегративные элементы и их объединения, очевидно, имеются и у других позвоночных, поскольку лишь наличие субстрата гетеромодальной конвергенции обеспечивает в любом организме протекание некоторых наиболее сложных реакций для животных данного уровня развития. Признаки, по которым выделяются интегративные системы у млекопитающих (конвергенция разномодальной информации и доступ к исполнительным отделам мозга) совпадают со свойствами, характерными для многих структур центральной организации движений, в частности надсегментарных. Так, в большинстве случаев невозможно (даже у млекопитающих) разделить интегративные и премоторные отделы: например, ретикулярная формация получает разнообразные сенсорные афференты, и во всех ее отделах имеются ретикуло-спиналыные нейроны; другой наглядный пример - тектум, где конвергенция разномодальных сенсорных входов обнаруживается в ряде случаев на уровне отдельных эфферентных модулей.
284
Следовательно, иногда условность разделения надсегментарных и интегративных отделов мозга совершенно очевидна. Однако в мозге высокоорганизованных представителей из разных классов позвоночных можно обнаружить структуры, в которых высокий уровень конвергенции сенсорных входов не сопровождается связями с моторными или премоторными образованиями. Особенно велико число таких структур в ростральных отделах мозга высших позвоночных (миндалевидный комплекс, ассоциативные ядра таламуса, ДВК. рептилий), однако по имеющимся к настоящему времени сведениям подобные отделы свойственны и мозгу низших позвоночных (вентральная тегментальная область, ядра шва). Часто функциональную роль подобных образований можно выяснить лишь исходя из характера структур, с которыми они объединены в систему. В этом случае доступ к моторным отделам мозга обеспечивается определенной структурой - выходным элементом системы. Примерами такого рода образований могут служить интерпедункулярное ядро, гипоталамус и ядро Гуддена - выходные элементы лимбической системы млекопитающих.
Организация сложных интегративных систем мозга немлекопитающих почти не изучена.
Не вызывает сомнений, что системы, опосредующие формирование и закрепление новых форм поведения, должны существовать в мозге любого позвоночного животного - практически у каждого из них возможно формирование в течение жизни значительного разнообразия таких реакций. Однако из-за отсутствия сведений (систематическому исследованию подвергались лишь млекопитающие) некоторые функциональные понятия, разработанные для млекопитающих, нельзя перенести на других позвоночных. Это относится как к высшим интегративным системам, так и к высшим моторным. Между тем данные последнего десятилетия демонстрируют удивительное сходство в организации такой системы, как система неспецифической активации высших отделов мозга. Обнаруженная впервые у млекопитающих, она была позднее описана и у других позвоночных, включая хрящевых рыб. Кроме того, многие элементы лимбической системы присутствуют в четко дифференцированном виде у наземных позвоночных, а некоторые - и у рыб.
Таким образом, в тех случаях, когда сравнение функциональных систем мозга позвоночных разных классов возможно, обнаруживается удивительное сходство в их организации. Оно выражается как в структуре центров, так и в характере связей.
Возможно, что сходство в структуре разных отделов является результатом многократного воспроизведения адекватной и функционально оправданной модели - например, ламинарное строение многих сенсорных центров, если они относятся к ведущей сенсорной системе, сохранение древнего, как полагают, способа организации связей - за счет ветвления дендритов в пределах
285
соседних структур (у рептилий, птиц, млекопитающих). Наконец, модульный принцип организации центров, совершенный у млекопитающих, тем не менее свойствен и другим позвоночным. Подобное сохранение в эволюции ранее имевшихся признаков приводит к значительному разнообразию сочетаний различных характеристик организации мозга конкретного животного. Вместе с тем, многие черты сходства связей объясняются, по-видимому, некоторыми жестко детерминированными закономерностями, которые являются базовыми для развития всех позвоночных животных - ими, вероятно, обусловлен топологический характер организации сенсорных и моторных систем, а также распределение медиаторноспецифичных проекций, которые оказываются во многом сходными у представителей всех изученных групп позвоночных.
Вместе с тем при сравнении ЦНС высокоорганизованных представителей позвоночных разных классов факт усложнения ЦНС несомненен. Это выражается в формировании и дифференциации дополнительных структур в каждой системе (например, медуллярные отделы слуховой системы у птиц и млекопитающих, эфферентное звено лимбической системы - ядро Гуддена - у наземных, аркуатные ядра и ядра моста у птиц и млекопитающих), и в усилении взаимосвязей между разными структурами мозга. Последним обстоятельством объясняется значительная условность отнесения некоторых отделов мозга к сенсорным, моторным или интегративным. Так, типичные, казалось бы, сенсорные структуры - вестибулярные ядра, дорсальное кохлеарное ядро, комплекс ЛКТ - одновременно являются и уровнями, где происходит конвергенция разномодальных влияний.
Другим следствием усложнения внутрицентральных связей является усиление взаимодействия между мозговыми системами. В этом отношении достаточно ярким оказывается пример функциональной роли миндалевидного комплекса у млекопитающих. Этот отдел мозга получает практически все сенсорные входы (за исключением вестибулярного), а основной объем эфферентов адресует структурам, входящим в состав восходящей активирующей системы мозга - медиаторноспецифичным ядрам ствола. Разносторонними связями миндалевидного комплекса, вероятно, можно объяснить огромный спектр и вариативность нарушений, возникающих при его поражениях. Остается неясным, имеются ли подобные связи у других позвоночных, или они свойственны только плацентарным и обусловливают влияния их конечного мозга на систему регуляции всей ЦНС.
Другой пример, возможно, окажется справедливым для всех наземных позвоночных. Речь идет о формировании своеобразного отдела моторных систем, обеспечивающего видоспе-цифические вокализации. Если принять одну из существующих точек зрения, согласно которой эти реакции являются отражением внутреннего состояния животного, то следует допустить, что их возникновение является результатом усиления взаимодействий
286
моторных и лимбической систем. Наконец, концепция вентрального стриатума, которая разработана для низших млекопитающих, оперирует данными об усилении взаимодействий структур, принадлежащих лимбической системе (эпиталамус) к моторной (вентральная часть стриатума).
Таким образом, филогенетические преобразования ЦНС, заключающиеся в совершенствовании и дифференциации ее отделов, специализации и выделении в ее пределах новых структур, - приводят к формированию соподчиненных, иерархически организованных комплексов, объединяющих структуры разных отделов мозга и участвующих в организации системных поведенческих реакций. Развитие таких систем идет как в направлении возрастания числа компонентов, так и установления все более тесных отношений между ними. Результатом этого может быть увеличение количества активированных структур, организующих ответные реакции, и обусловленная этим широкая вариативность поведения.
Нервная система, возникнув в ходе эволюции как система регуляции многоклеточного организма, прошла длительный путь преобразований, которые протекали параллельно и во взаимодействии с другими системами организма. Поэтому естественно, что неправомерно было бы рассматривать ее изменения в отрыве от других органов и их систем. Кроме того, по крайней мере у позвоночных, нервная система находится под действием стабилизирующего отбора и таким образом ее базовые признаки менее подвергались (если вообще подвергались) преобразованиям, чем любые другие системы органов, претерпевшие у позвоночных ряд ароморфозов (категория преобразований, которые вряд ли можно обнаружить в мозге позвоночных). Тем не менее в такой константной системе, которой является ЦНС позвоночных, в силу высоких филетических корреляций постоянно должны были происходить изменения, сопутствующие преобразованиям отделов других систем, что в ряде случаев могло сопровождаться значительными изменениями мозга на анатомическом уровне. Так, в частности, реорганизация систем движения или периферических отделов сенсорных систем приводили к появлению или утрате определенных, связанных с ними отделов мозга. Вероятно, некоторые преобразования могли оказаться решающими для общего строения мозга: например, возрастание относительной массы мозга у высших позвоночных но сравнению с низшими, что не может не быть связанным с совершенствованием в эволюции системы кровообращения, или усложнение циркумвентрикулярной системы у наземных позвоночных по сравнению с водными. Таким образом, ни один громорфоз не оставался без
287
сопутствующих изменений нервной системы и мозга в частности.
В каждом из крупных таксонов (классы, отряды) легко обнаруживаются черты прогрессивного развития ЦНС, которые, проявляются на разных уровнях ее организации (синаптическом, нейронном, модульном, структурном и системном), причем их характер оказывается весьма сходным (результат канализирующего отбора?), что может приводить к появлению во многих отношениях подобных признаков структурной организации и связей (паллио-спинальные связи пластиножаберных, птиц, млекопитающих, структуры ламинарного строения в ведущих сенсорных системах для животных определенного таксона и т. д.). При этом остается весьма интригующий вопрос: существуют ли признаки, специфичные для "высокоорганизованной" нервной системы и только для нее. Скорее всего ни на одном из уровней организации нервной ткани мы их не обнаружим. Однако это не означает, что на нервной системе в ходе развития позвоночных лишь отражались общие преобразования организмов. Среди факторов эволюции, выделяемых разными авторами, некоторые могут быть реализованы при непосредственном участии нервной системы (борьба за существование и связанное с этим освоение новых экологических ниш, изоляция и отбор). Достаточно легко представить, что адаптации, связанные с совершенствованием каких-либо сенсорных систем, могут обусловить расширение или изменение ареала обитания, изменение нормы реакции и как следствие - способствовать дивергенции.
Изменения такого уровня служат основой для разнообразных идиоадаптаций и связаны неразрывно с преобразованием периферического звена, в частности, смена наружных покровов приводит к изменениям рецепторного отдела и центральных областей представительства системы тройничного нерва.
Преобразования систем мозга и их взаимодействий могут оказаться в ряде случаев приоритетными для эволюционирования животных. Во всяком случае можно представить ситуации, когда особенности поведения животного того или иного вида оказываются решающими в процессах изоляции (т. н. этологическая изоляция).
Так, одним из результатов вариативности в активации тех или иных исполнительных систем является принципиальная возможность реализовать весьма разнообразные поведенческие реакции. Именно в этом случае может появиться структурная основа для возникновения комплекса реакций, получивших в физиологии поведения название смещенной активности. Для ее реализации необходим субстрат, который мог бы активировать те или иные исполнительные системы в ответ на разные сенсорные стимулы (то есть какие-то интегративные образования). Смещенная активность, как признают многие исследователи, послужила основой для возникновения специфических
288
моторных актов - ритуалов, весьма существенных в социальном поведении животных.
Нам представляется возможным рассмотрение с этих позиций и природы видоспецифической вокализации - специализированного моторного акта. Изначально являясь отражением определенного внутреннего состояния, вокализации могли возникнуть по механизму смещенной активности и впоследствии выступить в роли специфичного ритуала, ставшего важнейшим фактором детерминации социального поведения за счет преобразования системы вокализации в вид коммуникационной (что, вероятно, распространяется и на возникновение речи).
Вероятно именно среди таких преобразований можно обнаружить примеры того, как особенности развития мозга становятся факторами, существенными для эволюционного процесса. По крайней мере на уровне микроэволюционного процесса особенности ЦНС могут оказаться решающими факторами симпатрического видообразования, обеспечив поведенческую (этологическую) изоляцию (например, в случае, когда разный репертуар ритуальных движений или разные характеристики видоспецифических вокализаций препятствуют скрещиванию животных, сходных практически во всех остальных отношениях). Таким образом, в подобной ситуации решающим окажется не абсолютный уровень развития мозга, а частные особенности конкретных поведенческих реакций. Наконец, общее возрастание эволюционного статуса животных, вероятно, достигается повышением системности в деятельности ЦНС, что позволяет обладателям такого мозга обитать в весьма вариативной среде, адекватно реагируя на многочисленные изменения ее параметров.
289
*
Во многих случаях в преобразованиях нервной системы проявляются общие закономерности эволюционной гистологии (принцип параллелизма, специализация на разных уровнях организации нервной ткани) и морфофункционального филогенеза (принцип мультифункциональности, смены функций, правило дифференциации, принцип разделения органов и функций).
*
Далеко не всегда имеет место корреляция уровня развития ЦНС с эволюционным статусом животного: так, ряд регрессивных с точки зрения эволюционной гистологии черт отмечается в мозге амфибий по сравнению с мозгом рыб.
*
Наиболее значительные модификации среди моторных образований этого уровня отражают скорее экологическую специализацию, а не общий эволюционный уровень животного, и результаты адаптивной эволюции могут оказаться существенно разнообразнее, чем преобразования в ходе общей прогрессивной эволюции.
