Становление типа хордовых, Chordata, шло в докембрии, по-видимому, в период, когда примитивные оболочники (подтип Tunicata), обладающие личинкой, переходили к неотении и потере прикрепленной стадии. Бесчерепные (подтип Acrania), произошедшие от таких форм, в ходе морфофизиологического развития дали начало позвоночным (подтип Vertebrata) (рис. 1).
Современные позвоночные представляют собой конечные этапы широкой и многоступенчатой адаптивной радиации. Они довольно рано начали утверждаться на высших ступенях трофических пирамид, что давало каждой отдельной группе определенные преимущества, но при этом обусловливало и ряд сложностей, например в добывании пищи. Экологическая дифференциация позвоночных, сопровождающаяся у разных форм интенсификацией функций органов, определялась прогрессивным усложнением среды их обитания. Таким образом усилился отбор по способ'ности адекватно отвечать на весьма разнообразные изменения среды, что обеспечивалось прежде всего развитием нервной системы, поскольку частные приспособления в отличие от преобразований ЦНС не имеют столь универсального значения в изменчивой и сложной обстановке. При этом процессы усложнения и дифференциации нервной системы и ее структурных признаков, протекая в сходных условиях, в филогенетически далеких ветвях позвоночных могли приводить к формированию в ЦНС функционально сходных, но отличающихся по своему происхождению структур (конвергенция). Процессы же усложнения среды обитания при наличии общей наследственной основы у близкородственных форм могли в еще большей степени определить-однонаправленные преобразования в ЦНС. Параллельные преобразования в нервной системе распространены намного шире, хотя в близкородственных группах трудно выявить результаты таких параллельных, независимых изменений.
8
Рис. 1. Схема эволюции основных классов позволенных (по: Fite, 1985).
1 - бесчерепные; 2 - круглоротые; 3-7 - рыбы: цельноголовые (3), пластиножаберные (4), лучеперые и многоперые (5), саркоптеригии (6), двоякодышащие (7); 8 - амфибии; 9-11 - рептилии: черепахи (9), чешуйчатые (10), архозавры (11); 12, 13 - млекопитающие: первозвери (однопроходные) (12), звери (сумчатые и плацентарные) (13).
До недавнего времени характеристику отдельных групп позвоночных давали на примере небольшого числа их типичных представителей - "модельных" форм. Вместе с тем, "модельные" формы не всегда отражают все многообразие признаков, конкретного уровня организации. Данные палеонтологии и сравнительной анатомии показывают, что наиболее перспективным при изучении эволюции той или иной группы позвоночных является, с одной стороны, исследование так называемых экологически консервативных реликтов, обитающих в среде, по абиотическим и биотическим характеристикам мало отличающейся от среды обитания их предков, а с другой стороны, исследование возможно большего количества современных видов. При этом необходимо учитывать вероятность значительной неравномерности хода эволюции и определенную "мозаичность" преобразования разных структур и признаков (в том числе и ЦНС) в линии предок - потомок. Формирование признаков проходило неравномерно и нередко параллельно, независимо, даже в близкородственных группах. При этом "принцип мозаичности" может проявляться как в сохранении" у одних представителей группы тех или иных черт древнего, "исходного", состояния, так и в возникновении у других широкого спектра признаков иных уровней организации, часто более высоких, чем у "модельных" форм. Это явление в эволюции позвоночных, так называемое " филогенетическое опережение", есть реальный результат неравномерности эволюционного процесса, характерной для всех уровней организации живого.
9
