На основании сравнительно-морфологических исследований высших позвоночных некоторые авторы делают вывод о существовании так называемых "базовых" ядер ретикулярной формации, присутствующих у всех представителей данного класса или нескольких классов. При этом высказывается гипотеза о возрастании их числа в ходе эволюции, хотя признается, что некоторые ядра независимо утрачиваются. В качестве обоснований приводятся данные об общем увеличении числа ядер, в частности "базовых", у млекопитающих по сравнению с рептилиями.
195
Такая точка зрения противоречит ранее высказанному мнению о постепенном упрощении ретикулярных отделов в связи с прогрессивным развитием высших отделов мозга. Результаты исследований последних лет показали, что ретикулярная формация низших позвоночных действительно оказывается четко структурированной (данные на хрящевых рыбах с использованием нейрохимических методов) и в ней обнаруживаются многие из тех групп, которые, как считалось ранее, характерны лишь для млекопитающих (рис. 62).
Рис. 64. Представленность вентральной части нижнего (RIV) и вентролатерального (RVL) ретикулярных ядер в мозге позвоночных (Cruce, Newman, 1984).
Однако, у этих же представителей низших позвоночных отсутствуют те отделы ретикулярной формации, которые преимущественно включены в многокомпонентные системы мозга или приурочены к его филогенетически молодым отделам (например, nucl. raphes dorsalis).
В другом подходе, позволившем провести анализ ретикулярных образований разных позвоночных, учитывался комплекс признаков, включая детальную организацию их нисходящих проекций (рис. 64). Действительно, согласно традиционным взглядам, крупные нейроны ствола мозга позвоночных формируют проекции к моторным отделам мозга, в том числе спинного, и составляют таким образом уровень, координирующий деятельность моторных ядер. Многочисленные исследования подтвердили эту точку зрения, и в результате ретикуло-моторные
196
связи рассматриваются как основные, по крайней мере в мозге низших позвоночных. Так, у круглоротых нейроны области шва и лежащие в ее пределах мюллеровские клетки охватывают своим влиянием весь спинной мозг. В мозге рыб сохраняются гигантские клетки, а основные нисходящие связи также сформированы ретикулярными ядрами. В мозге высших позвоночных гигантские клетки отсутствуют, однако у них сохраняются тракты, происходящие из ретикулярных ядер. Сравнение нейронного состава источников нисходящих трактов, путей их прохождения в спинном мозге, особенностей медиаторного обеспечения позволили гомологизировать те отделы, которые дают начало ретикуло-спинальным волокнам.
Некоторые нисходящие тракты происходят из рано выделившихся в ходе эволюции объединений ретикулоподобных нейронов (ядра МПП, ядра Кахаля, а у высших и ядра Даркшевича) и, следовательно, также относятся к ретикуло-моторным. Отметим, что в результате эволюционных преобразований источники ретикуло-моторных связей получают все больший объем афферентов от вышележащих отделов мозга и включаются в новые моторные системы более высокого порядка. Так, у млекопитающих многие волокна кортико-бульбарного тракта заканчиваются на каудальных отделах ретикулярной формации.
Усложнение общей организации мозга приводит к появлению связанных с обеспечением локомоции областей, которые совпадают с определенными отделами ретикулярной формации, - среднемозговая локомоторная область, совпадающая с областью клиноподобного ретикулярного ядра у млекопитающих, ее эквиваленты в тегментуме костистых и пластиножаберных, области, осуществляющие иннервацию электромотонейронов у электрических рыб.
Ретикулярная формация дает начало многим ядерным группам мозга высших позвоночных - верхнеоливарному комплексу, трапециевидному телу, красному ядру, которые постепенно обособляются из ретикулярного окружения. Таким образом, можно полагать, что большинство отделов надсегментарного уровня являются дериватами ретикулярной формации. Кроме того отметим, что у большинства позвоночных в пределах ретикулярной формации локализуются нейроны, осуществляющие иннервацию рецепторных отделов разных сенсорных систем.
Области ретикулярной формации составлены клетками, которые являются местом конвергенции разномодальной импульсации и имеют множественные выходы на моторные элементы мозга. Следовательно, они соответствуют представлениям о сущности интегративных отделов мозга, и в этом смысле ретикулярная формация может рассматриваться как древнейшая интегративная система мозга позвоночных, в строении элементов которой есть ряд специфических черт, оказавшихся универсальными и сохранившихся и в других отделах мозга.
197
Несмотря на множество исследований, посвященных ретикулярной формации разных позвоночных, многие вопросы далеки от своего разрешения. Это относится и к созданию единой номенклатуры, и к критериям разделения ретикулярных образований на зоны, и к возможности и правомочности выделения ретикулярных участков в промежуточном и конечном, а также спинном мозге. Вероятный прогресс в решении этих вопросов связывают с использованием нейрохимического подхода и с разработкой функциональных критериев.
Ретикулярная формация представляет собой средоточие интернейронов. В ходе эволюции достаточно рано в ее составе вычленяются локальные клеточные группы, дающие начало ядрам ретикулярной формации. Направления эволюционных преобразований этого отдела ЦНС, вероятно, различны. Наиболее четко уже у низших позвоночных выражено формирование участков, обеспечивающих поступление разномодальной информации к моторным отделам мозга; в их пределах часто обнаруживаются особые гигантские нейроны (нейроны Мюллера у бесчелюстных и маутнеровские клетки у рыб). Вместе с тем некоторые зоны ретикулярной формации содержат клетки, обеспечивающие взаимосвязи многих отделов мозга в результате распространения их аксонов на относительно большие расстояния. Так, уже у бесчелюстных можно выделить ядра области шва, содержащие серотонинергические нейроны с проекциями, сходными с имеющимися у высших. Наконец, в пределах ретикулярной формации у высших позвоночных формируется так называемая ретикулярная активирующая система, и хотя вопрос о ее гомологах в мозге других позвоночных окончательно не решен, возможно, что это результат развития восходящих проекций медиаторноспецифичных отделов ствола. Бесспорным на сегодня является рассмотрение ретикулярной формации как первой в эволюции интегративной системы мозга, поскольку именно здесь конвергируют проекции разных сенсорных систем, а связи ретикулярных ядер с моторными обусловливают активацию исполнительных отделов мозга, обеспечивая тем самым протекание адаптивных реакций организма.
198
