Латеральная зона ретикулярной формации состоит из мелких нейронов, которые у низших образуют колонну вблизи пограничной борозды, и не имеет четко выраженных границ. Лишь в области расположения ядра солитарного тракта и моторного ядра тройничного нерва они составляют медиальную и латеральную границы этого отдела ретикулярной формации.
У хрящевых рыб латеральная зона представлена среднего размера би- и триполярными нейронами. У некоторых акул в ее пределах у места вхождения VIII нерва описано "ядро В", от которого берут начало волокна, осуществляющие иннервацию рецепторного отдела октаво-латеральной системы. У скатов Raja также описано "ядро В", оно лежит рострально от моторного ядра тройничного нерва. Афференты к нему, возможно, поступают от мозжечка в результате ветвления дендритов ретикулярных нейронов среди волокон церебелло-бульбарного тракта. Эфференты направлены к спинному мозгу.*
У актиноптеригий соответствующая область составлена из мелких и средних нейронов. Полагали, что этот отдел, названный латеральной частью ретикулярного ядра, nucl. reticularis pars lateralis, обеспечивает проведение импульсации к эффекторным отделам мозга от вкусовой и соматической систем.
Далеко не у всех изученных видов рептилий латеральная зона разделена на ядра. Так, у каймана в области ромбовидного мозга выделены две клеточные группы - L1и L2Среди черепах Chelonia разделение не проводится, тем не менее у Chrysemis описаны ретикулярное латеральное ядро, nucl. reticularis lateralis, вероятный гомолог L1 , и латеральная часть моторного ядра покрышки, nucl. motorius tegmenti pars lateralis, которое гомологизируют с L2 каймана. Однако цитоархитектонических критериев явно недостаточно для разделения этой части ретикулярной формации на ядра и для последующего их сопоставления с имеющимися у других животных. Так, выделенное лишь на основании нейронных особенностей латеральное ретикулярное
193
ядро, как показано в экспериментальных исследованиях, получает у черепах восходящие спинальные афференты, что позволяет соотнести его с латеральным ретикулярным ядром, или ядром боковых канатиков, млекопитающих.
Следует отметить, что в более поздних работах отвергается адекватность подобного разделения применительно к черепахам: ядро, описанное как латеральное ретикулярное, у данного вида не выражено, а латеральная часть моторного ядра покрышки является каудальным полюсом моторного ядра VII нерва. Другие авторы на основании сопоставления характера связей и нейронных особенностей относят к латеральной зоне рептилий вентролатеральное ретикулярное ядро, nucl. reticularis ventrolateralis, описанное в мозге тейид и змей и отсутствующее у других ящериц, черепах и крокодилов (рис. 63, а). Возможно, что такое разнообразие мнений, отличающее именно оценку латерального отдела ретикулярной формации, объясняется в первую" очередь отсутствием четких критериев его выделения, связанным с невыраженностью топографических границ.
Рис. 63. Ядра ростральной части продолговатого мозга ящерицы
Tupinambis nigropunctatum (а) и крысы
Rattus norvegicus (б) (Cruce, 1984).
RID - дорсальная и RIV - вентральная части нижнего ретикулярного ядра, RVL - вентролатеральное ретикулярное ядро. 3-6 - см. рис. 62.
У птиц и млекопитающих к латеральной зоне относят участки, сосредоточенные вблизи сенсорных ядер, а также обширные скопления ретикулярных нейронов в пределах сенсорных образований. Наиболее крупным скоплением этой зоны в продолговатом мозге является латеральное ретикулярное ядро, nucl. reticularis lateralis, или ядро латерального канатика, nucl. funiculi lateralis. Оно присутствует у всех животных этой группы и у многих состоит из главной и субтригеминальной частей. У некоторых же видов (в частности, летучая мышь нетопырь) - это единственное четко выраженное ретикулярное образование. Его
194
афференты подходят со всех уровней спинного мозга, а основной поток эфферентов адресован мозжечку. Другими ядрами этой зоны являются мелкоклеточное ретикулярное ядро, nucl. reticularis parvocellularis (у птиц оно описано как сплетение Хорсли, plexus Horsley), и центральное ядро продолговатого мозга, nucl. medullae oblongata centralis (рис. 61). На уровне моста их сменяет латеральное ретикулярное ядро моста, nucl. reticularis pontis lateralis.* Общими афферентами к этим ядрам являются проекции спинного мозга. Другие поступают от соседних с ретикулярными сенсорных ядер. На уровне среднего мозга к латеральной зоне относят парабрахиальные и педункуло-понтийное ядра. Эфферентные нейроны этой зоны в основном дают начало коротким путям, направленным в медиальную ретикулярную формацию (на этом основании часто латеральную ретикулярную формацию рассматривают как релейное звено в сенсорно-моторных взаимодействиях). Некоторые ядра (парабрахиальные, педункуло-понтийное), причисляемые к этой зоне, вероятно, входят в состав мозговых систем и приурочены прежде всего к лимбической и экстрапирамидной системам.
В целом принято рассматривать латеральную зону ретикулярной формации как наиболее молодую ее часть, которая опосредует, по крайней мере у млекопитающих, взаимодействия многочисленных сенсорных образований с моторными системами мозга. Нечеткость информации о специфических признаках этой зоны не позволяет создать полное представление как о ее составе и функциях у млекопитающих, так и о ее наличии и степени развития у других позвоночных. Возможно, что те ретикуло-подобные элементы, которые в мозге млекопитающих обнаруживаются в ретикулярном ядре таламуса, латеральной и задней областях гипоталамуса, в некоторых слоях новой коры, также могут рассматриваться как отдел ретикулярной формации, однако для подобного вывода необходимы четкие, в том числе и функциональные, критерии.
195
*
Относительно круглоротых сведения отсутствуют, хотя возможно, что описанное в их мозге ядро Янсена - место конвергенции входов соматической и октаво-латеральной систем - также правомерно отнести к числу ретикулярных.
*
Возможно, к этой области могут быть отнесены предлежащее ядро XII нерва и ядро Колликера-Фузе.
