Медианная зона ретикулярной формации состоит из рассеянных нейронов, формирующих более или менее четко выраженные скопления (см. рис. 26, 60). Так, уже в мозге круглоротых в этой области выделяются переднее, среднее и заднее ядра шва, nucll. raphes anterior, medius, posterior. Медианная зона акул представлена мелкими клетками, которые в ростральной части образуют скопление, гомологичное верхнему ядру шва, nucl. raphes superior, других позвоночных (рис. 34). В каудальной части медианной зоны клетки лежат диффузно и не составляют ядра. У некоторых представителей хрящевых рыб (скатов Raja) в каудальной части обнаруживается достаточно четко выраженная агрегация нейронов больших размеров - крупноклеточное нижнее ядро шва, nucl. raphes inferior magnocellularis. Оно получает тектальные входы и проецируется на спинной мозг, а у окатов иннервирует электрические органы. У костистых рыб также выделяют ядра шва (см. рис. 35, а), при этом имеются данные (y Lepomis) об их серотонинергической природе. У Xenopus в составе медианной зоны выделяют
Рис. 60. Афференты ретикулярной формации ствола мозга хрящевых ствола мозга хрящевых рыб (Smeets e. а., 1983).
1 - спинномозговые афференты, 2 - ядро В.
182
единое ядро шва с двумя частями - вентральной и дорсальной. Первая, nucl. raphes pars ventralis, состоящая из мелких нейронов, простирается от obex до перешейка вентрально или в пределах внутренних дугообразных волокон. Дорсальная часть ядра, nucl. raphes pars dorsalis, проходит выше .дугообразных волокон и имеет большую протяженность: от ка-удальной части интерпедункулярного ядра рострально и ниже obex - каудально. Имеются данные о проекции этих ядер на спинной мозг.
Рис. 61. Ретикулярная формация птиц (по: Pearson, 1976).
1 - nucl. annularis, 2 - nucl. popillioformis, 3 - латеральная зона ретикулярной формации, 4 - парамедианное и 5 - гигантоклеточное ретикулярные ядра, 6 - латеральное парагигантоклеточное ядро, 7 - каудальное ретикулярное ядро моста, 8 - центральное ядро продолговатого мозга, 9 - сплетение Хорсли.
Ядра шва у рептилий весьма вариабельны даже у представителей разных семейств одного отряда. Естественно, что чрезвычайно разнообразной оказывается и номенклатура этих ретикулярных образований. Так, в мозге черепах в пределах медианной зоны выделяют нижнее и верхнее ядра шва. Нижнее ядро шва, nucl. raphes inferior, проходит от уровня ядра VI нерва до спинного мозга, его ростральный и каудальный полюсы составлены мелкими нейронами, в средней же части встречается (значительное число крупных клеток, которые не всегда могут быть отграничены от смежного и расположенного сбоку нижнего ретикулярного ядра. Рострально от этого ядра располагается группа крупных клеток. Она обнаружена у представителей некоторых групп рептилий (Chelofiia, Chrysemys) и носит название верхней части крупноклеточного ядра шва, nucl. raphes magnocellularis pars superior. Верхнее ядро шва, nucl. raphes superior, разделено на латеральную и медиальную части.* Оно составлено компактной группой клеток среднего размера и вытянуто в вертикальной плоскости. Латеральная его часть граничит с промежуточным отделом
183
медиальной части и содержит мелкие нейроны, плотность которых несколько меньше, чем в медиальной части. Ядра шва рептилий получают коллатерали волокон предорсального пучка, возникающего от контрлатерального тектума и проходящего вблизи средней линии. Эфференты области шва спускаются по латеральным канатикам в спинной мозг и доходят до его нижних сегментов. Возможно, что данная область, ретикулярной формации рептилий оказывает регулирующее влияние на спинной мозг, подобно обнаруженному у млекопитающих. Кроме того, показано окончание аксонов в таламусе и гипоталамусе, а также в среднем мозге.
У птиц и млекопитающих в составе медианной зоны ретикулярной формации в пределах ромбовидного мозга выделяют темное, бледное и большое ядра шва, nucll. raphes obscurus, pallidus, magnus, соответственно. Рострально располагается мостовое ядро шва, nucl. raphes pontis, а на уровне среднего мозга - верхнее центральное и дорсальное ядра шва, nuclL raphes superior centralis et dorsalis * (рис. 61).
Афферентами ядер шва являются коллатерали восходящих сенсорных проекций. Эфференты образуют восходящие и нисходящие пути. Последние в основном происходят от большого-ядра шва. Восходящие проекции берут начало от всех ядер (но в меньшей степени от большого и мостового ядер) и адресуются структурам .конечного мозга и лимбическим отделам промежуточного и среднего мозга: гиппокампу, амигдале, ядрам диагональной полоски, хабенулярному латеральному ядру, медиальной преоптической области, перегородке, вентральной тегментальной области среднего мозга. От мостового ядра шва начинаются пути в мозжечок.
Экспериментальные исследования показали, что стимуляция ядер шва: оказывает системное влияние на состояние коры большого мозга и опосредует половое поведение, сон, моторную активность, а также протекание таких поведенческих актов, как агрессия, реакция избегания и т. п. Объяснением столь широкой сферы влияний этого отдела ретикулярной формации является, по-видимому, ее принадлежность к серотонинергической системе мозга, в которой наибольший удельный вес принадлежит именно системе ядер шва. Полагают, что серотонинергические терминали могут рассматриваться как экстрасинаптический модулятор, способный контролировать метаболическую активность других систем. Возможно, с этим связаны и специфический характер влияний ядер шва на систему ноцицепции и анальгези-рующий эффект их стимуляции. В целом же сложная система связей ядер шва позволяет предположить, что между ними существует разделение по-преимущественному контролю определенных клеточных популяций, и таким образом ядра шва оказываются функционально гетерогенными.
Серотонинергическая природа ядер шва обнаружена к настоящему времени у всех исследованных в этом отношении позвоночных - круглоротых, хрящевых и лучеперых рыб, амфибий и амниот. При этом показано удиви-
184
тельное сходство многих черт организации связей. Так, уже у круглоротых помимо выраженных нисходящих связей серотонинергические нейроны посылают проекции к стриатуму и паллиуму, к преоптической области, в тектум и дорсальный таламус. Использование нейрохимических методов позволило выделить в мозге хрящевых рыб Platyrhinoidis triseriata большинство ядер системы шва, гомологичных имеющимся у млекопитающих (рис. 62). Исключение составляет дорсальное ядро шва;его отсутствие в мозге хрящевых рыб, возможно, свидетельствует о том, что и эта древняя система мозга преобразовывалась в ходе эволюции: поскольку основной объем связей дорсального ядра шва составляют восходящие в теленцефалон проекции, то, вероятно, развитие и этого звена шло параллельно с формированием новых отделов плаща конечного мозга.
Рис. 62. Ядра ретикулярной формации ската
Platyrhinoidis triseriata (Stuesse е. а., 1990).
1 - клиноподобное ядро, 2 - nucl. subcuneiformis, 3 - мелкоклеточное, 4 - гигантоклеточное, 5 - парагигантоклеточное н 6 - крупноклеточное ретикулярные ядра.
Отметим, что для обобщающих заключений о роли медианной зоны ретикулярной фюрмации в ряду позвоночных данных пока явно недостаточно, так как экспериментальное изучение этого отдела выполнено на небольшом числе представителей, а физиологические эксперименты вообще фрагментарны.
185
*
Медиальная часть некоторыми авторами описана как мелкоклеточное ядро шва, nucl,. raphes parvocellularis, или ядро шва, nucl. del raphe.
*
У птиц на уровне среднего мозга иногда выделяют линеарное ядро, nucl. linearis.
