В области тегментума среднего мозга располагается значительное количество образований, относящихся к разным системам мозга. Часть области, примыкающая к тектуму, занята ядрами глазодвигательного (III) и блокового (IV) черепномозговых нервов, nucll. n. oculomotorii et trochlearis соответственно. Вместе с ядром отводящего нерва, nucl. n. abducentis, лежащим в ростральной части ромбовидного мозга (на уровне моста у млекопитающих, в области перешейка у многих других), они образуют единый глазодвигательный комплекс со сложными взаимными связями и едиными функциями. Наружные мышцы глаза, иннервируемые этими ядрами, происходят в эмбриогенезе из разных сегментов, и этим объясняется тот факт, что эти небольшие по размерам мышцы иннервируются разными группами мозговых структур. Сфера иннервации для каждого из ядер оказывается собственной, однако в пределах мозга между
165
ними устанавливаются тесные двусторонние и четко организованные связи. Нейронный состав ядер достаточно разнообразен и отличает эту группу от ядра подъязычного нерва, также относящегося к группе соматомоторных.
В мозге некоторых круглоротых описаны группы клеток, которые соответствуют глазодвигательному комплексу челюстно-ротых; большой объем связей они получают от вестибулярного комплекса. В мозге хрящевых рыб все ядра глазодвигательного комплекса располагаются около средней линии в непосредственной близости от медиального продольного пучка. При этом ядро VI нерва четко отделено от других. У актиноптеригий оно располагается на ростральном уровне ядра лицевого нерва, и его нейроны иннервируют наружную прямую мышцу глаза. У многих костистых рыб в пределах ядра выделяют две клеточные группы. У амфибий и рептилий ядро отводящего нерва не всегда четко отделено от окружающей ретикулярной формации и в целом сходно с таковым акул и двоякодышащих; для его связей характерно наличие входов от вестибулярного комплекса.*
В составе отводящего нерва у позвоночных (за исключением приматов и человека) описывают добавочное ядро. С использованием современных методов его существование показано у саламандры, ящерицы, лягушки и крысы. Во всех случаях нейронный состав добавочного ядра оказался сходным, его аксоны иннервируют мышцу retractor bulbi. Входы к этому ядру, помимо общих с основным ядром, составляют ядра тройничного нерва, а связи с вестибулярным комплексом практически отсутствуют.
Ядро IV нерва отличается от других ядер комплекса тем, что его эфференты, составляющие блоковый нерв, выходят с дорсальной поверхности мозга. Сферой его иннервации у челюстных является коитрлатеральная верхняя косая мышца, а у бесчелюстных - ее гомолог - задняя косая мышца. Только в мозге круглоротых ядро IV нерва занимает дорсальное положение, у всех остальных оно располагается в вентральном тегментуме. В организации ядра IV нерва у разных позвоночных прослеживается целый ряд общих черт. Так, у всех челюстных дендриты его нейронов входят в область, занятую медиальным продольным пучком. Кроме того, дендриты простираются в область тройничных ядер, ядер октаво-латеральной зоны и таким образом обеспечивают получение влияний от разных отделов и систем мозга. У многих видов млекопитающих, амфибий и у некоторых птиц показано существование и небольшого числа ипсилатеральных проекций, хотя основная масса волокон иннервирует противоположную сторону. Следует отметить, что у млекопитающих
166
и птиц соотношение числа мышечных волокон и мотонейронов в ядре IV нерва - наименьшее. В связи с этим неожиданными оказались сведения об аналогичном соотношении в мозге миног, что свидетельствует о тонкой и детальной дифференцировке этой системы. Отметим еще одну особенность, касающуюся системы блокового нерва. Речь идет о смешанной природе этого нерва у двух видов хвостатых амфибий - в составе его корешка в мозг входят сенсорные волокна, принадлежащие системе тройничного мезенцефалического нерва и несущие информацию от проприорецепторов, в том числе и глазных мышц. У других животных (бесхвостые амфибии, костистые рыбы, млекопитающие) сенсорные волокна присоединяются к этому корешку экстракраниально, у этих же амфибий они идут вместе с уровня мозга.
Ядро глазодвигательного нерва организовано наиболее сложно и у многих позвоночных состоит из нескольких нейронных групп. Так, в мозге рыб оно разделяется на латеральную и медиальную части. Согласно результатам исследований, проведенных на карпе, ядро обеспечивает ипсилатеральную иннервацию нижней и внутренней прямых мышц,* а также нижней косой мышцы; верхняя прямая мышца получает контрлатеральные входы. У других животных дифференцировка ядра III нерва проведена по-другому,** однако характер распределения сфер иннервации остается сходным. У многих животных дендриты нейронов данного образования, широко ветвясь, устанавливают контакты с областями, занятыми сенсорными ядрами, и таким образом у низших обеспечивается множественность входов. Четко выражены и пути к моторным отделам мозга, в связи с чем становится возможным контроль фиксации глаз при движении тела и головы.
Примером специализации этого отдела являются обнаруженные у некоторых морских телеостей электрические органы, представляющие собой измененные миотомы четырех из шести глазных мышц: медиальной, верхней и латеральной прямых и верхней косой. В этом случае в отличие от других все названные мышцы иннервируются системой III нерва, представительство которого в мозге оказывается гипертрофированным, так как основной его объем составлен нейронами, контролирующими электроциты, и только мелкие клетки осуществляют иннервацию наружных глазных мышц.
Отметим, что в составе III черепномозгового нерва присутствуют и вегетативные волокна, берущие начало от особой группы нейронов, которые формируют у высших парасимпатическое ядро Якубовича, или ядро Эдингера-Вестфаля,- или добавочное ядро III нерва, nucl. accessorius n. oculomotorii. У хрящевых
167
рыб оно лежит вблизи основного ядра III нерва, но доказательств его парасимпатической природы нет. В то же время у этих животных описан ресничный ганглий и показано участие корешка глазодвигательного нерва в реакции расширения зрачка, у всех других постганглионарные волокна, активируясь, приводят к сужению зрачка.
168
*
У черепах, крокодилов и чешуйчатых имеется дополнительная группа клеток, иннервирующая мигательную перепонку. У гекконов и змей она отсутствует.
*
У акул в отличие от других позвоночных внутренняя прямая мышца получает контрлатеральную иннервацию.
**
У многих рептилий, млекопитающих и птиц ядро глазодвигательного нерва очень велико и разделяется на дорсальную и вентральную части, состоящие из нескольких отделов.
