§ 2. МОЗЖЕЧОК ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

Прикрепленный к стволу мозга мозжечок рептилий имеет две пары ножек - передние и задние, pedunculi anterior et posterior. Его тело состоит из двух клеточных масс, соединенных срединной частью. Следы передней и задней борозд, подобных присутствующим в раннем эмбриогенезе у птиц и млекопитающих, обнаружены у всех рептилий и наиболее выражены в мозге хамелеонов, игуан и особенно крокодилов во взрослом состоянии. Этими бороздами мозжечок делится на передний, средний и задний отделы.

Мозжечок рептилий разнообразен, как по размерам, так и по форме. У черепах он закрывает ростральную часть IV желудочка. У многих ящериц, особенно у варанов и хамелеонов, он смещается вперед, закрывая каудальный отдел среднего мозга, причем эвертированный характер его приводит к тому, что гранулярный слой оказывается на поверхности мозжечка. У многих ящериц, тем не менее, мозжечок мал, а у амфисбен состоит из тонкой пластинки, покрывающей IV желудочек. Простым строением характеризуется и мозжечок змей (см. рис. 6).

"Аурикулярные доли" рептилий развиты незначительно. В наиболее выраженной форме они имеются у крокодилов и состоят из небольших латеральных скоплений нервной ткани, расположенных над латеральным углублением IV желудочка, и тонкой пластинки, идущей по заднему краю тела мозжечка. Последнюю рассматривают как гомолог узелковой дольки мозжечка

129

млекопитающих, а латеральные отделы гомологизируют с клочком. У многих других рептилий (змеи, ящерицы, черепахи) эта часть мозжечка представлена латеральными участками гранулярного слоя.^*

В мозжечке рептилий выделяют медиальное и латеральное ядра, nucll. cerebelli medialis et lateralis. Медиальное располагается в базальной части тела мозжечка, дорсально от IV желудочка. Латеральное ядро у некоторых видов не отделено or медиального. Рострально ядра мозжечка граничат с ядром перешейка.

Гистологическая структура мозжечка рептилий типична для: всех позвоночных; выделяют молекулярный, ганглионарный и гранулярный слои. Мшистые волокна, приходящие из субцеребеллярных отделов, образуют контакты с гранулярными клетками. Лиановидные волокна, повторяя ход ветвлений дендритов клеток Пуркинье, заканчиваются на их шипиках; предполагается их оливарное происхождение (по аналогии с доказанным у птиц и млекопитающих). Гранулярные клетки посылают аксоны в молекулярный слой, где формируются типичные параллельные волокна, пронизывающие под прямым углом плоскость ветвления дендритов клеток Пуркинье. Параллельные волокна, так же как мшистые и лиановидные, формируют возбуждающие входы на клетки Пуркинье.

В мозжечке рептилий обнаруживаются и интернейроны, характерные для мозжечка птиц и млекопитающих. В молекулярном слое располагаются звездчатые и примитивные корзинчатые клетки (описаны у хамелеонов и ящериц). В гранулярном слое присутствуют клетки Гольджи. Помимо тормозных входов которые образуют аксоны этих нейронов, в мозжечке рептилий имеются тормозные катехоламинергические волокна.

Для всех млекопитающих, птиц и некоторых рептилий характерно наличие так называемой коры мозжечка, образующейся в результате миграции клеток к поверхности, в отличие от низших позвоночных, где клетки распределены по всей толще стенок мозжечка. Кора мозжечка отделена от перивентрикулярной области скоплением проводящих путей, составляющим белое: вещество мозжечка. Весь мозжечок птиц, млекопитающих и, среди рептилий, крокодилов поделен многочисленными бороздами на десять долек, объединенных в три доли: переднюю (I-V), среднюю (VI-VIII) и заднюю (IX и X). Дольки варьируют как по размерам, так и по внутренней структуре. Так, у некоторых птиц (например орел, пингвин) в области I и X долек практически отсутствует белое вещество, и гранулярные клетки: отделены от вентрикулярной поверхности лишь эпендимным слоем.

130

В сравнении с другими отделами очень мал молекулярный слой X дольки (клочок, или флоккулус). У всех птиц невелика долька III, у пингвинов мала долька I, а у многих млекопитающих обнаруживается редукция дольки I, которая еще велика у утконоса. У млекопитающих, относящихся к плацентарным, происходит значительное увеличение латеральных отделов дольки V.

У плацентарных мозжечок связан со стволом тремя парами кожек. Нижние ножки мозжечка, pedunculi cerebellares inferiores, содержат в основном афферентные волокна и формируются с уровня продолговатого мозга, в пределах которого носят название веревчатых тел, corporae restiformes. Средние ножки, pedunculi cerebellares medii, - специфическая структура мозжечка млекопитающих - связывают мозжечок с мостовыми ядрами. Верхние ножки, pedunculi cerebellares superiores, в основном составлены волокнами соединительной ножки мозжечка, имеющейся у всех позвоночных, и содержат преимущественно-мозжечковые эфференты. Процессы специализации у разных млекопитающих отражаются и на внешнем строении мозжечка. Так, у китов чрезвычайно развиты дольки IX и X, у свиней при незначительной выраженности дольки I хорошо представлена долька II, у хищных и приматов разрастаются латеральные отделы долек V и VI.

Другой особенностью высших позвоночных является хорошее развитие ядер мозжечка. У большинства птиц они представлены двумя крупными скоплениями клеток - медиальным и латеральным ядрами. Первое гомологично одноименному ядру рептилий, а значительная часть латерального - латеральному ядру высших рептилий. Однако у многих видов птиц помимо этих ядер выделяются и группы диффузно расположенных клеток. Этим обстоятельством отчасти объясняются имеющиеся расхождения в классификации ядер и их гомологизации с ядрами мозжечка млекопитающих.

У млекопитающих в медиолатеральном направлении в пределах мозжечка выделяют четыре ядра: медиальное, или ядро шатра, nucl. medialis cerebelli (nucl. fastigii), переднее и заднее промежуточные ядра, nucll. intermedius anterior et posterior (у человека - пробковидное и шаровидное соответственно, nucll. emboliformis et globosus), и латеральное, nucl. lateralis (у высших - зубчатое, nucl. dentatus). Медиальное ядро гомологично одноименному ядру мозжечка птиц, промежуточное - дорсальной части, а латеральное - вентролатеральной части латерального ядра птиц. Латеральное ядро мозжечка достигает у приматов значительных размеров и имеет сложную форму, в то время как другие ядра относительно меньше.

Строение мозжечка у всех высших позвоночных удивительно сходно. Каждая его долька во внутренних отделах представлена белым веществом, а снаружи покрыта трехслойной корой,

131

Рис. 46. Строение коры мозжечка приматов (по: Haines, 1986).

1 - белое вещество, 2 - гломерулы, 3 - коллатерали аксонов клеток Пуркинье. ЛВ, MB, Mс, ПВ - лиановидные (ЛВ), мшистые (MB), мультислойные (Мс), параллельные (ПВ) волокна. Остальные обозначения, как на рис. 45.

При этом у некоторых рептилий ганглионарный слой составлен из нескольких рядов клеток Пуркинье, у других, подобно птицам и млекопитающим,- только одним рядом грушевидных клеток (рис. 46).^*

Афферентами коры мозжечка служат мшистые и лиановидные волокна. Первые составлены в основном аксонами нейронов прецеребеллярных отделов, исключение составляет лишь их небольшая часть - входы мозжечковых ядер. Источником формирования лиановидных волокон являются ядра нижней оливы.

Гранулярный слой, str. granulare, - самый внутренний слой в коре (кроме эвертированного мозжечка у рептилий), в основном составлен плотно лежащими телами мелких округлых клеток-зерен, а также клетками Гольджи. Здесь же проходят мшистые и лиановидные волокна (рис. 47). Гранулярные клетки наиболее многочисленны (у человека - 10¹⁰-10¹¹). Размеры клеток-зерен невелики: у высших млекопитающих их диаметр 5-7 мкм, у низших млекопитающих и рептилий несколько больше - 7-9 мкм. Их редкие короткие дендриты ветвятся вблизи сомы, формируя когтевидные окончания. Аксоны начинаются от тела или от проксимальных участков одного из дендритов, восходят в молекулярный слой и там, Т-образно делясь,

132

Рис. 47. Организация связей в мозжечке приматов (по: Chan-Palay, 1977)

а - кора, б - ядра мозжечка. МК - малые, БК: и БК² - большие клетки ядер мозжечка. Остальные обозначения, как на рис. 45, 46.

133

дают начало параллельным волокнам, идущим перпендикулярно плоскости ветвлений отростков звездчатых нейронов и клеток Пуркинье.

Клетки Гольджи - крупные нейроны гранулярного слоя, размеры их тел составляют у млекопитающих 11-17 мкм, у рептилий - 18-25 мкм. Дендриты некоторых из них ветвятся в пределах этого слоя, у других доходят до молекулярного. В отличие от большинства клеток мозжечка, отростки которых ветвятся в одной плоскости, дендриты клеток Гольджи формируют (по крайней мере, у млекопитающих) в микропространстве мозжечка нечто, похожее на цилиндр. Их аксоны также охватывают некий цилиндрический объем в пределах гранулярного слоя и устанавливают тормозные контакты с дендритами клеток-зерен.

Мшистые волокна, попадая в гранулярный слой, формируют по ходу розетки, от них начинаются короткие отростки, интер-дигитирующие с дендритами клеток-зерен. Этот комплекс образует мозжечковые гломерулы, которые на препаратах выглядят как области, лишенные клеточных тел. Наиболее сложно организованы гломерулы у высших млекопитающих, наиболее просто - у рептилий. К периферии каждой гломерулы подходят аксоны клеток Гольджи, которые в ответ на активацию параллельными или мшистыми волокнами оказывают тормозное действие. В центре гломерул располагаются терминали коллатералей лиановидных волокон. Гломерулы - характерные компоненты гранулярного слоя высших позвоночных - формируются при участии аксонов клеток Гольджи, коллатералей лиановидных волокон и розеток мшистых волокон. У млекопитающих каждое мшистое волокно образует до 16 розеток, каждая из которых формирует связи с 28 клетками-зернами. Таким образом одно мшистое волокно воздействует одновременно на 448 разных клеток-зерен. Коллатерали лиановидных волокон помимо гломерул образуют и контакты "по ходу" с телами клеток Гольджи.

Ганглионарный слой представлен наиболее крупными нейронами мозжечка - клетками Пуркинье, размеры их грушевидных тел составляют 20-25 мкм у млекопитающих, 25-35 мкм у рептилий. Гладкий начальный сегмент единственного дендрита дает начало гладким стволам вторичных и третичных дендритов. Тончайшие дендриты 3-го порядка особенно многочисленны у млекопитающих (у кошки - до 80 тыс.), и от них в свою очередь отходит множество ветвей, богатых шипиками. Арборизация дендритов клеток Пуркинье у рептилий ниже, чем у птиц и млекопитающих. Совокупность ветвлений практически располагается в одной, сагиттальной, плоскости, перпендикулярно оси долек, и, пронизывая всю толщу молекулярного слоя, достигает его поверхности. Аксоны клеток Пуркинье начинаются от базального полюса и адресованы ядрам мозжечка,

134

а от клеток Пуркинье, расположенных в дольке X,- ядрам вестибулярного комплекса. На пути их через гранулярный слой образуется небольшое число (больше у млекопитающих, меньше у птиц и рептилий) возвратных коллатералей,^* адресованных либо соме и дендритам клеток Гольджи (при отжждении коллатерали в глубине гранулярного слоя), либо соме и проксимальным отделам дендритов самой клетки Пуркинье, или корзинчатым клеткам (если коллатераль отходит в поверхностных отделах).

Лиановидные волокна у всех высших позвоночных образуют характерные контакты с дендритами клеток Пуркинье: волокно, сильно ветвясь, сопровождает дендрит на всем его протяжении и заканчивается синапсами на шипиках. Для млекопитающих и птиц доказано происхождение лиановидных волокон из нижней оливы, для рептилий подобное заключение сделано, исходя из особенностей данных контактов. Показано, что одно лиановидное волокно может контактировать с несколькими (у млекопитающих до 10) клетками Пуркинье. В свою очередь каждая клетка Пуркинье получает вход лишь от одного волокна, которое устанавливает до 200-300 синаптических контактов.

Параллельные волокна пронизывают дендритные ветвления клеток Пуркинье и формируют множественные контакты с их шипиками (до 80 тыс. у кошек), а поскольку каждое волокно образует не более двух контактов на одной клетке, то соответственно одна клетка Пуркинье получает входы от нескольких десятков тысяч волокон. В свою очередь одно параллельное волокно адресуется многим клеткам Пуркинье. Таким образом, данное звено представляет собой систему с высоким уровнем как конвергенции, так и дивергенции. Отметим, что далеко не каждое параллельное волокно контактирует с клеткой Пуркинье. Подсчеты, проведенные на мозжечке кошки, показали, что контакты устанавливает лишь каждое пятое волокно из проходящих через данную область ветвлений.

Помимо возбуждающих клетки Пуркинье получают и тормозные входы. Они сформированы аксонами звездчатых и корзинчатых клеток, а также волокнами катехоламинергической природы, происходящими из голубого пятна. Звездчатые и корзинчатые клетки располагаются в молекулярном слое и их количество прогрессивно уменьшается по направлению к поверхности. Отростки этих клеток в основном распределены в границах слоя.

Звездчатые клетки сосредоточены главным образом в наружных двух третях молекулярного слоя. Они представлены мультиполярами с округлым телом диаметром 7-13 мкм у млекопитающих и 10-15 мкм у рептилий. Их отростки ветвятся

135

в той же плоскости, что и у клеток Пуркинье. Среди звездчатых клеток выделяют коротко- и длинноаксонные; первые располагаются ближе к поверхности. У клеток, лежащих в разных отделах, меняется ориентация ветвлений: у расположенных поверхностно отростки направлены в глубь слоя, у лежащих в средних отделах - в обе стороны, а у находящихся в глубине - к поверхности.

Корзинчатые клетки располагаются непосредственно над клетками Пуркинье и параллельно им. Диаметр их тела составляет 10-15 мкм. Дендриты отходят радиально в плоскости, перпендикулярной длинной оси дольки. Аксон, начинаясь от тела или одного из дендритов, направляется сагиттально и проходит над многими клетками Пуркинье (над 18-20 у высших млекопитающих и над 6-8 у других позвоночных). Эти аксоны, формирующие так называемые поперечные волокна, дают несколько коллатералей: восходящие (в молекулярный слой), продольные (параллельно оси дольки на расстоянии 4-6 клеток Пуркинье) и нисходящие (в ганглионарный слой). Восходящие и продольные коллатерали образуют контакты с дендритами ганглиозных клеток, а нисходящие-перицеллюлярные корзинки, оплетающие сому, и кисточковидные окончания на начальном сегменте аксона клетки Пуркинье. Столь специализированная организация корзинчатых клеток представлена в мозге птиц и млекопитающих. У рептилий же она довольно примитивна: у многих видов (змеи, многие черепахи) ветвления корзинчатых клеток невелики, а число клеток, с которыми одна корзинчатая клетка устанавливает контакты, не превышает 2-3.

Афференты мозжечка высших позвоночных имеют несколько общих источников, среди которых в первую очередь выделяют сенсорные образования зрительной системы - ядро базального оптического тракта, вестибулярный комплекс и соматосенсорные отделы. Последние представлены системой ядер тройничного нерва и спинным мозгом. Наибольшее число спинальных источников обнаружено для мозжечка млекопитающих, у которых имеются дорсальный и вентральный спинно-церебеллярный тракты, trr. spinocerebellaris dorsalis et ventralis, ростральный и цервикальный пути, а также вход от латерального клиновидного ядра, tr. cuneocerebellaris. У птиц спинальные входы прослежены от цервикальной области, однако данные электрофизиологических исследований свидетельствуют о наличии упорядоченных проекций и от других соматических зон. У, рептилий если судить по локализации источников в спинном мозге, имеются дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые тракты, гомологичные одноименным трактам млекопитающих. Другие входы у них не обнаружены, поскольку отсутствуют структуры, гомологичные их источникам (латеральное клиновидное ядро и ядро цервикального тракта).

Среди других структур, проецирующихся в мозжечок, выделяют

136

Рис. 48. Афференты коры мозжечка (по: Dietrichs, Haines, 1989).

1 - от нижней оливы, 2 - от гипоталамуса, 3 - от других отделов мозга. Остальные обозначения, как на рис. 45, 46.

группу так называемых прецеребеллярных ядер, основной объем эфферентов которых адресован мозжечку. К ним относятся: нижняя олива, ядра моста, тегментальное, парамедианное и латеральное (ядро латерального канатика) ретикулярные ядра. Что касается нижней оливы, то ее эфференты достигают мозжечка у всех высших позвоночных. Остальные в явном виде присутствуют в мозжечке птиц и млекопитающих. У рептилий (и, возможно, амфибий) существуют прекурсоры источников, локализованных в ретикулярной формации. Мостовые ядра у них не обнаружены, а у млекопитающих и птиц они составляют существенное звено в системе афферентов мозжечка. У млекопитающих ядра моста опосредуют передачу информации от коры большого мозга, а также, в меньшей степени, от тектума и спинного мозга. У птиц существуют гомологичные проекции от двух ядер, лежащих в пределах продолговатого мозга. На основании распределения этого вида проекций выделяют ту часть мозжечка, которая, будучи связанной с конечным мозгом, представляет собой наиболее молодой отдел-неоцеребеллум. У млекопитающих степень выраженности понтоцеребеллярных входов соответствует развитию моста как самостоятельного отдела мозга, и также уровню сложности мозжечка. Так, у полуобезьяны бушбеби, мозжечок которой имеет почти гладкую поверхность, и мост невелик. Сложный рельеф коры мозжечка у шимпанзе совпадает с крупным понтийным отделом. Мостовые проекции обеспечивают проведение импульсации преимущественно в контрлатеральные отделы коры мозжечка.

Еще одна группа афферентов характерна для всех высших позвоночных. Это серотонин- и катехоламинергические проекции от ядер шва и голубого пятна соответственно, адресованные коре мозжечка.

К специфическим особенностям афферентации мозжечка рептилий следует отнести многочисленные входы от ядра медиального продольного пучка и претектальной области. Для млекопитающих

137

и рептилий экспериментально подтвержден вход от гипоталамической области (рис. 48).^*

Рис. 49. Организация связей коры мозжечка приматов (Haines, 1986).

а - деление поверхности коры мозжечка на зоны A-D (объяснение в тексте) и на дольки 1-Х; LA - передняя, LP - задняя и F1 - флоккуло-нодулярная доли, б, в - распределение афферентов по коре мозжечка: 1 - спинно-мозжечковый, 2 - кунео-мозжечковый, 3 - вестибуло-мозжечковый тракты; 4 - первичные вестибулярные входы; 5-9 - проекции разных ядер нижнеоливарного комплекса: главной оливы (5), рострального (6) и каудального (7) полюсов дорсальной добавочной оливы, рострального (8) и каудального (9) полюсов медиальной добавочной оливы, г - эфференты коры мозжечка: показаны клетки Пуркинье и ход их аксонов к медиальному (1), заднему (2) и переднему (3) промежуточным и латеральному (4) ядрам мозжечка.

138

Существенной особенностью организации входов в мозжечок высших позвоночных является зональный характер распределения афферентов в коре. В наиболее оформленном виде это представлено у млекопитающих (рис. 49). Так, у приматов соматическая информация, поступающая по дорсальному спинно-мозжечковому тракту, закономерно распределяется по поверхности коры: туловищный отдел проецируется в медиальные участки долек II-V, конечности - в их латеральные участки, при этом задние конечности представлены в дольках II и III, передние - IV и V. Проекция области головы приходится на .дольку VI. Проекции, берущие начало от латерального клиновидного ядра, распределяются главным образом в области представительства передних конечностей (дольки IV и V) ив меньшей степени в каудальных .отделах. Входы рострального и вентрального спинно-мозжечковых трактов адресованы областям представительства передних и задних конечностей соответственно. Дополнительные соматосенсорные проекции обеспечиваются гюнто-мозжечковыми входами, которые опосредуют проведение импульсации от соматосенсорной области коры. В результате сложного, но закономерного распределения входов в коре мозжечка имеется не одна, описанная выше, а по крайней мере две области представительства. Вторая распределена в парамедиальной зоне VII-IX долек и организована так, что медиально располагается зона представительства туловища, латерально в рострокаудальном направлении - представительство головы, передних и задних конечностей. В мозжечке кошки также показана соматотопическая организация, причем ее характер достаточно сложен, в том числе из-за разной локализации зон проекций поверхностных и глубоких рецепторов.

Имеющиеся электрофизиологические данные позволяют заключить, что закономерным образом соматосенсорная информация представлена и в мозжечке птиц, у которых дольки I-IV связывают с представительством области хвоста и конечностей, дольки IV-VI - крыльев, а дольки V-VII - головы.

Закономерным образом распределены входы и от вестибулярного комплекса, причем данные, полученные на млекопитающих, показывают, что в отличие от ранее высказанных предположений область распределения этих окончаний не ограничивается дольками IX и X и срединной областью (область червя) - часть входов адресуется латеральным отделам коры. Входы от нижней оливы представлены лиановидными волокнами, которые распределяются в виде парасагиттально ориентированных полос. Ретикуло-мозжечковые проекции не имеют выраженной топики.

Для всех эфферентов коры мозжечка характерен зональный принцип распределения, который выражается в том, что определенным образом ориентированные клетки Пуркинье посылают свои аксоны в определенные участки мозжечковых ядер или

139

вестибулярного комплекса. У всех высших позвоночных выделяют три зоны: центральную (область червя, Vermis, у млекопитающих), паравермальную и латеральную. В случае четкого разделения X дольки выделяют и клочок, flocculus, как самостоятельную область. Дальнейшее изучение привело к уточнению зонального характера организации коры мозжечка. Так, у некоторых рептилий выделяют четыре зоны коры, у птиц - шесть, у млекопитающих - семь. Дополнительное разделение проводится в пределах обозначенных выше медиальной, латеральной, парамедиальной, или паравермальной зон (рис. 50).

Рис. 50. Основные отделы мозжечка наземных позвоночных (Bangma, 1983).

а - амфибии, б - рептилии, в - птицы, г - млекопитающие. 1 - область червя, 2 - паравермальная и 3 - латеральная области.

У рептилий клетки Пуркинье, лежащие по средней линии, проецируются в медиальное ядро, клетки Пуркинье основной части промежуточной зоны - в вестибулярный комплекс (главным образом в дорсолатеральное и вентролатеральное ядра), небольшой участок промежуточной зоны (у черепах занимающий ростролатеральную, а у варанов - каудолатеральную часть) образует входы к латеральному ядру. Латеральная зона и флоккулус формируют проекции к нисходящему и вентромедиальному вестибулярным ядрам. У некоторых рептилий имеются отличия. Так, например, в мозжечке каймана не выделяется латеральная зона, а у питона от латеральной зоны имеются входы к латеральному ядру. У птиц паравермальная зона проецируется на группу клеток, гомологичную промежуточному ядру млекопитающих, латеральная зона - на латеральное ядро, а группа клеток, лежащая по средней линии, - на медиальное ядро.

У млекопитающих в состав медиальной зоны входят зона А и зона В, различающиеся по проекциям (рис. 49, г). Зона В в дольках VII и VIII сильно редуцирована или вовсе отсутствует. Зона Апроецируется на медиальное ядро, зона В - на вестибулярный комплекс. В составе промежуточной зоны в медиолатеральном направлении расположены зоны С₁, С₂; и С₃,

140

проецирующиеся на медиальную часть переднего промежуточного ядра, заднее промежуточное ядро и латеральную часть переднего промежуточного ядра соответственно. Латеральная зона представлена областями D₁ и D₂, волокна которых адресуются мелко- и крупноклеточной частям латерального ядра соответственно.

Судя по имеющимся данным зоны А к Вмлекопитающих можно рассматривать как соответствующие медиальной и основному объему промежуточной зон рептилий; зона С - небольшому участку промежуточной зоны, локализованному у разных рептилий неодинаково (ростро-латерально у черепах и каудолатерально у варанов); флоккулус млекопитающих - латеральной зоне рептилий.

Следует отметить, что мозжечок млекопитающих традиционно подразделяли на древнюю часть архицеребеллум, старую часть - палеоцеребеллум и новый мозжечок, или неоцеребеллум. При этом исходили не только из характера распределения афферентов в пределах коры, но и из предполагаемого филогенетического развития. Основные связи, распределенные по этим отделам, позволили говорить о вестибуло-, спино- и понтоцеребеллярных отделах. Вероятно, подобное деление можно обнаружить и у птиц, у которых под неоцеребеллярной частью можно понимать зону окончания "мостовых входов" (латеральные отделы долек V-VIII). В мозжечке рептилий аналогичный подход позволяет выделить лишь старый мозжечок (спиноцеребеллум), объединяющий переднюю и среднюю доли, и древний (вестибулоцеребеллум), занимающий заднюю долю.

Вместе с тем следует иметь в виду, что подобное деление нельзя рассматривать как исчерпывающее, поскольку современные данные свидетельствуют о более сложном характере распределения входов в пределах мозжечка. Так, вестибулярные проекции у млекопитающих не ограничены флоккуло-нодулярной долей и оказываются рассеянными по большой поверхности полушарий. Мостовые входы не ограничены латеральными отделами полушарий, но включают и область червя. Наконец, при выделении неоцеребеллярной части мозжечка млекопитающих подчеркивают существование не только мостовых, но и оливарных и катехоламинергических входов в эту область, однако источники двух последних (нижняя олива и голубое пятно) являются прецеребеллярными структурами и у других позвоночных, в частности рептилий.

Эфференты мозжечка сформированы аксонами нейронов мозжечковых ядер и в некоторых случаях - клеток Пуркинье (когда речь идет о вестибулярных проекциях) (рис. 51). Ядра мозжечка помимо закономерно проецирующихся на них клеток Пуркинье получают коллатерали мшистых и лиановидных волокон, а также образуют небольшое количество проекций к ко-:ре мозжечка. Однако основная часть эфферентов направляется

141

за пределы мозжечка, к экстрацеребеллярным структурам в виде двух контрлатеральных трактов: соединительной ножки, bгаchium conjunctivum, и крючковидного пучка, fasc. uncinatus. Первая совершает перекрест при вхождении в средний мозг, второй - в пределах мозжечка.

Рис. 51. Характер распределения эфферентов мозжечка приматов (Haines, 1986).

А - эфференты латерального (а) и промежуточных (б) ядер, Б - эфференты медиального ядра. 1- ядра таламуса, 2 - красное ядро, центральное серое вещество-среднего мозга и ядро III нерва, 3 - ядра моста, 4 - ядро задней комиссуры и передний холм.

Соединительная ножка берет начало от латерального ядра у птиц и рептилий и от промежуточного и латерального - у млекопитающих. У птиц и млекопитающих она формирует восходящую и нисходящую ветви, у рептилий - только восходящую. Восходящая ветвь у всех позвоночных адресована красному ядру, а у млекопитающих и птиц - и дорсальному таламусу (у рептилий аналогичные входы обнаружены только у некоторых ящериц и крокодилов). Вместе с тем для всех рептилий характерен прямой вход в теленцефалон (вместо опосредованного таламическими образованиями у птиц и млекопитающих). У млекопитающих часть волокон адресована ядрам конечного мозга. Нисходящая ветвь соединительной ножки направляется

142

к ретикулярной формации понтомедуллярного отдела и к нижней оливе (и к ядрам шва у млекопитающих).

Крючковидный пучок у птиц и рептилий сформирован нейронами обоих ядер, у млекопитающих - нейронами медиального ядра. Его волокна адресованы контрлатеральному вестибулярному комплексу, медиальной зоне ретикулярной формации и спинному мозгу. У млекопитающих имеется и восходящая ветвь, крючковидного пучка, волокна которой проходят в верхних ножках и распределяются контрлатерально в области центрального серого вещества среднего мозга, передних холмах, ядре задней комиссуры, таламусе и гипоталамусе (в других, чем соединительная ножка, отделах). Восходящая ветвь у рептилий не выделяется, однако у черепах и варанов отмечены входы крючковидного пучка в красное ядро.

Помимо названных, у млекопитающих описан еще и прямой фастигио-бульбарный тракт, tr. fastigiobulbaris, состоящий из двух компонентов. Первый - восходящий - берет начало от ростролатеральной части ядра шатра и проходит в верхних ножках вместе с ветвью крючковидного пучка. Точное место его окончания неясно. Второй - нисходящий - компонент отходит от ростральной части ядра шатра и, проходя в нижних ножках, адресуется вестибулярному комплексу, предлежащему ядру, ретикулярной формации.

Заключая обзор строения мозжечка позвоночных, следует подчеркнуть, что несмотря на разный уровень развития животных и их адаптивные особенности, этот отдел их головного мозга характеризуется целым рядом общих черт. В первую очередь это относится к нейронному строению и организации внутрицеребеллярных взаимодействий: у всех позвоночных наличие гранулярных нейронов и клеток Пуркинье, у высших - присутствие корзинчатых клеток, сходство возбуждающих и тормозных элементов. Применительно к характеру связей также можно выделить некоторые общие закономерности.

Среди источников афферентации у всех позвоночных имеются ядра октаво-латеральной системы, спинной мозг, нижняя олива, нисходящее ядро тройничного нерва, латеральная зона ретикулярной формации. Таким образом, консервативность афферентных связей прослеживается в отношении ромбовидного мозга. В то же время источники входов, расположенные на уровне среднего и переднего мозга, оказываются разными в разных группах. У птиц и млекопитающих - это опосредованные "мостовыми" ядрами входы от теленцефальных отделов, у рыб - претектальная область, у некоторых телеостей - паракомиссуральное ядро (ряд авторов полагает, что оно, как и у высших, обеспечивает передачу влияний от теленцефалона). Возможно, что ромбенцефаллические входы как наиболее древние действительно отличаются большей стабильностью и опосредуют организацию неких общих функций. Ростральные же отражают

143

как общий уровень развития мозга, так и адаптивные особенности (например, связи мозжечка с вышележащими отделами у электрических костистых рыб и у некоторых хрящевых). Эфферентные связи мозжечка также имеют общие черты: во всех группах обнаруживаются входы к октаво-латеральным центрам, ретикулярной формации, красному ядру (или его прекурсору). У высших позвоночных добавляются проекции в теленцефалон (прямо - у рептилий, или при посредстве дорсального таламуса - у птиц и млекопитающих). Общим для всех названных путей мозжечка является то, что они оказывают влияние на надсегментарные моторные образования, которые в свою очередь иннервируют моторные ядра головного и спинного мозга. В тех группах, где появляются высшие моторные системы, способные изменять активность надсегментарных и сегментарных моторных центров, влияния мозжечка адресуются и звеньям этих систем (моторная кора млекопитающих, мелкоклеточная часть красного ядра, стриатум). Таким образом, при незначительной выраженности прямых проекций мозжечка к спинному мозгу характер его связей обеспечивает возможность влияний на моторные системы любого уровня.

144