§ 1. МОЗЖЕЧОК НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

Наиболее просто устроен мозжечок круглоротых. Этот отдел мозга представлен у них пластинкой, содержащей узкий перивентрикулярный слой клеток, покрытый широкой наружной зоной нейропиля - молекулярным слоем. В клеточном слое содержатся тела мелких и крупных нейронов. Первые - предшественники гранулярных клеток мозжечка - обладают ориентированными к центру дендритами и латерально направленным аксоном. Дендриты крупных клеток простираются в молекулярный слой, аксоны направлены вентромедиально. Крупные клетки еще не обладают специфической особенностью клеток Пуркинье - богатым дендритным ветвлением, распространяющимся преимущественно в одной плоскости, и рассеяны среди мелких клеток. Среди афферентов преобладают входы от октаво-латеральной системы: сенсорные входы в составе нервов боковой линии и VIII черепномозгового нерва и проекции ядер октаво-латеральной области продолговатого мозга. В качестве других их источников описаны ядра тройничного нерва, тектум среднего мозга, гипоталамус.

Эфференты сформированы аксонами "клеток Пуркинье" и направляются в составе небольшого пучка к стволу, где распределяются среди структур продолговатого мозга, присоединяясь к медиальному продольному пучку. Ростральные проекции адресованы ретикулярной формации среднего мозга и ядру глазодвигательного нерва.

У взрослых миксин имеется совокупность волокон и клеток, напоминающая мозжечок других позвоночных. У Bdellostoma клеточный гребень, находящийся в той области, которую занимает мозжечок высших, внедряется в переднюю крышу ромбовидного мозга. У Ichthyomyzon и Entosphenus мозжечковый валик представлен пластинкой, лежащей между латеральными мозжечковыми дольками, которые в свою очередь являются продолжением

116

октаво-латеральной области продолговатого мозга. У миноговых латеральные дольки малы, а тело мозжечка представляет собой компактную клеточную массу, лежащую в перивентрикулярной области, где она формирует глубокую часть дорсолатеральной стенки IV желудочка и простирается рострально и медиально под фиброзной и молекулярной частями мозжечкового валика. Молекулярный слой - продолжение мозжечкового гребня, пересекая среднюю линию вместе с комиссурами, формирует тонкую ростральную зону, где проходят аксоны мелких нейронов латеральных долек и тела мозжечка. Присутствие тройничных и спинно-бульбарных волокон внутри тела и конвергенция входов от органов боковой линии и волокон VIII нерва позволили предположить, что молекулярный слой получает комплекс стимулов, отличающийся от адресованного мозжечковому гребню. Зона мозжечковых ядер представлена диффузной клеточной группой, которая, сохраняет топографическую близость с компонентами переднего октавного ядра.

У рыб размеры мозжечка, его положение, степень развития отдельных компонентов значительно варьируют не только в классах и отрядах, но и в пределах отрядов. В случае сильного развития мозжечка в нем выделяют центрально расположенное тело, два аурикулярных компонента и, у лучеперых, специфический отдел-заслонку мозжечка, valvula cerebelli. Хорошо развитые аурикулярные компоненты свойственны мозгу акул, у костистых рыб, напротив, особенно хорошо развита заслонка мозжечка при относительно слабом развитии ушковидных долей (см. рис. 27).

У хрящевых рыб мозжечок значительно более развит и дифференцирован, чем у бесчелюстных (см. рис. 5). На ранних стадиях их эмбриогенеза он, как и у миног, представлен пластинкой; на более поздних стадиях начинаются два независимых процесса: ростро-латерально направленное удлинение каудолатеральной части мозжечковой пластинки (приводящее к образованию аурикул) и дорсально направленная эвагинация ростро-медиальной части мозжечковой пластинки (дающая начало закладке тела мозжечка).

У взрослых пластиножаберных мозжечок состоит из тела и ушковидных долей. Последние представлены дорсомедиальным верхним листком и вентролатеральным нижним, продолжающимся в акустико-латеральную область. Тело мозжечка у многих представителей разделено бороздами на доли.

Степень развития мозжечка у хрящевых рыб весьма различна. Ранее полагали, что чем больше размеры животного, тем выраженнее деление тела мозжечка на доли. Так, у примитивных акул и химер поверхность мозжечка гладкая. В то же время у большинства акул и скатов его тело разделено поперечной бороздой, fissura prima. У более крупных видов появляются

117

и дополнительные борозды. Вместе с тем у животных одинакового размера можно обнаружить все вариации формы и степени развития мозжечка, что свидетельствует о возможности независимого происхождения борозд в разных группах. Таким образом, внешний вид мозжечка хрящевых рыб весьма разнообразен: химеры и катранообразные акулы, вероятно, обладают предковым типом мозжечка - гладким и разделенным на переднюю и заднюю доли. У других акул он выпуклый, сложно организованный и поделен на три доли. Сходные процессы независимо происходят у скатов, среди которых можно встретить представителей как с простым плоским мозжечком, так и сложным, изрезанным. У животных со вторично измененной билатеральной симметрией мозжечок асимметричный и имеет многочисленные борозды на поверхности.

Полость мозжечка, ventriculus cerebelli, невелика у скатов и значительна у акул. Основание тела мозжечка формирует ножку, brachium conjunctivum, которая соединяет ростральную часть со средним мозгом. Базальную часть ножки занимает так называемое вентральное возвышение мозжечка, внедренное в полость желудочка и составленное диффузно лежащими нейронами - ядро мозжечка, nucl. cerebelli, или латеральное ядро (см. рис. 34).

Тело мозжечка пластинюжаберных содержит четыре слоя: наружный молекулярный, str. moleculare externum; ганглионарный, str. ganglionare, содержащий клетки Пуркинье; волокнистый, str. fibrosum; внутренний гранулярный, str. granulare internum. Кроме того, гранулярные клетки образуют два продольных гребня - гранулярные возвышения, eminentiae granulares, которые, начинаясь сразу за местом перекреста блокового нерва, проходят вблизи средней линии по всей длине мозжечка (см. рис. 34).

Строение гранулярных клеток (или клеток-зерен) пластиножаберных подобно имеющемуся у всех позвоночных. Это плотно лежащие, мелкие клетки, обладающие тремя-шестью короткими дендритами. Последние один-два раза делятся и формируют характерного вида конечные ветвления. Аксоны, берущие начало от сомы или проксимального участка одного из дендритов, восходят в молекулярный слой и, Т-образно делясь, образуют систему параллельных волокон, идущих перпендикулярно оси мюзга. В гранулярных возвышениях пластиножаберных среди клеток-зерен обнаруживаются и более крупные элементы, подобные клеткам Гольджи. В латеральной части тела мозжечка гранулярных клеток нет, а имеется лишь фиброзная зона, содержащая афференты мозжечка и аксоны клеток Пуркинье.

Клетки Пуркинье распределяются почти по всему телу мозжечка за исключением парамедианной области (кроме Hydrotagus, у которых они распределены в молекулярном слое).

118

Клетки Пуркинье имеют форму, типичную для этих нейронов всех позвоночных: от удлиненной сомы отходит несколько крупных дендритов, которые, разветвляясь, формируют большое дендритное поле, уплощенное в парасагиттальном направлении. Ветви второго и более высоких порядков несут шипики.

Молекулярный слой представлен совокупностью параллельных волокон, дендритов клеток Пуркинье и волокон, подобных лиановидным высших позвоночных. В этом же слое присутствуют звездчатые интернейроны двух типов: поверхностно лежащие короткоаксонные и более глубоко залегающие клетки, аксоны которых оканчиваются на клетках Пуркинье, но, в отличие от корзинчатых клеток высших позвоночных, не имеют типичных для них терминалей.

В состав аурикул мозжечка акул входят три компонента: парные верхний и нижний листки и непарная срединная часть, pars medialis. или нижняя губа. Последняя составляет крышу IV желудочка (см. рис. 34, А). Все отделы различаются по структуре и характеру связей.

В аурикулах также выделяют молекулярный, ганглионарный и гранулярный слои. Фиброзный слой практически не выражен. Однако в каждом отделе аурикул есть особенности. Срединная часть имеет наиболее типичное строение и характеризуется хорошо выраженным ганглионарным слоем (кроме Hydrolagus), в котором дендритное поле клеток Пуркинье ориентировано перпендикулярно оси мозга (их направление меняется на сагиттальное лишь в области перехода в тело мозжечка). Гранулярные клетки помимо слоя, подстилающего клетки Пуркинье, образуют в верхнем листке аурикул парные латеральные и медиальные гранулярные возвышения - продолжение одноименных образований тела мозжечка. Их отростки формируют параллельные волокна мозжечкового гребня (хорошо развитого у акул). Кроме гранулярных в верхнем листке присутствуют клетки Гольджи. Нижний листок аурикул содержит незначительное число клеток Пуркинье, дендритное поле которых ориентировано перпендикулярно оси мозга.

В мозжечке скатов данная область характеризуется некоторыми особенностями (см. рис. 34, Б). Так, внешне она не столь выражена, и название "аурикулы" используется лишь постольку, поскольку оно употребляется в отношении всех анамний. С учетом того, что описательный термин "аурикулы" применяется для обозначения тех отделов мозжечка, которые связаны с вестибуло-латеральной областью мозга, полагают, что в мозжечке скатов идентичным отделом является так называемая вестибуло-латеральная доля, lobus vestibulolateralis. Она занимает вентролатеральное положение по отношению к телу мозжечка и разделена на непарную медиальную часть, pars medialis (гомолог одноименного отдела мозжечка акул), и парные латеральные

119

части, partes laterales (гомологичные верхнему листку аурикул акул).

Латеральная часть включает в себя дорсальный гранулярный гребень и латеральную гранулярную область. Они сходны по строению, но отличаются по связям: дорсальный гранулярный гребень "соседствует" с дорсальным ядром октаво-латеральной области, и его клетки формируют молекулярный слой ядра, в то время как латеральная гранулярная область аналогичным образом связана с медиальным ядром октаво-латеральной области продолговатого мозга.

Медиальная часть состоит из молекулярного, ганглионарного и гранулярного слоев. Гранулярные клетки в основном образуют крупное возвышение - медиальную гранулярную область. Медиальная и латеральные части вестибуло-латеральной области мозжечка скатов соединены интераурикулярной гранулярной полоской.

Связи мозжечка пластиножаберных, особенно его тела, изучены далеко не в полной мере. У некоторых акул обнаруживаются проекции мезенцефалического ядра тройничного нерва, адресованные передней части тела мозжечка, точнее его клеткам Пуркинье. Спинномозговые проекции формируют билатеральные ростральный и каудальный тракты, trr. spinocerebellaris rostralis et caudalis,^* волокна которых в основном распределяются в средней части тела мозжечка в виде типичных мшистых волокон, терминирующих на нейронах гранулярного возвышения и, в меньшей степени, на ядрах мозжечка. Вместе со спинальными волокнами в мозжечок поступают эфференты нижней оливы. Как и у высших позвоночных, их называют лиановидными волокнами, однако оканчиваются они на соме и проксимальных участках дендритов клеток Пуркинье. У скатов обнаружены также входы от претектальной области.^**

Эфферентными элементами тела мозжечка являются клетки Пуркинье, аксоны которых направляются к ядру мозжечка. Следует подчеркнуть, что аксоны клеток Пуркинье тела мозжечка пластиножаберных не покидают пределы мозжечка и не образуют его эфферентов.

Связи вестибулярного отдела мозжечка (аурикул, или вестибуло-латеральной доли) изучены более подробно. Так, получило экспериментальное подтверждение представление о наличии сенсорных афферентов - волокон VIII нерва и нервов боковой

120

линии. При этом вестибулярные входы сосредоточены в основном в медиальной части аурикул, от органов боковой линии - в верхнем листке аурикул (у акул) или в латеральной гранулярной области (у скатов). Помимо первичных сенсорных имеются и афференты от октаво-латеральной области мозга и спинальные входы. Дорсальный гранулярный гребень скатов лишен афферентов от первичных и вторичных центров октаво-латеральной системы, основные входы в эту область сформированы тегментумом среднего, ромбовидного и спинного мозга. Эфференты латеральной части сходны: и от латеральной гранулярной области, и от дорсального гранулярного гребня основные проекции направляются к медиальной части и телу мозжечка. Медиальная часть проецируется в виде мшистых волокон на тело мозжечка и в виде параллельных волокон - в мозжечковый гребень. Кроме того, отсюда берет начало церебелло-октавный тракт, tr. cerebellooctavus, осуществляющий регуляцию октавных ядер. Он образован аксонами клеток Пуркинье, которые, как показано на Scyliorhinus, оказывают тормозное влияние на нейроны октавного комплекса. Полагают также, что от медиальной части начинаются пути к комплексу глазодвигательных ядер.

Таким образом, вестибулоцеребеллум (аурикулы и вестибуло-латеральная доля) пластиножаберных в основном связан с октаво-латеральной областью продолговатого мозга и, по крайней мере у скатов, не проецируется непосредственно на ядро мозжечка, он либо образует самостоятельные эфференты, либо связан с телом мозжечка.

Эфференты мозжечка сконцентрированы в трех церебелло-фугальных системах. Мозжечково-вестибулярный и мозжечково-бульбарный тракты, trr. cerebellovestibularis et cerebellobulbaris, адресуются ретикулярной формации и октаво-латеральной области ромбовидного мозга и могут быть представлены аксонами как нейронов мозжечкового ядра, так и клеток Пуркинье вестибулоцеребеллума. Соединительная ножка мозжечка, brachium conjunctivum, - основной эфферентный путь, сформированный нейронами ядра мозжечка. Его волокна проходят в средний мозг и после перекреста образуют восходящую и нисходящую ветви. Первая содержит волокна, адресованные прекурсору красного ядра, ядрам III и IV черепномозговых нервов и, незначительное число входов, в промежуточный мозг. Нисходящая ветвь иннервирует нижнюю оливу и медиальную ретикулярную формацию. Часть волокон ножки мозжечка образует ипсилатеральные входы к ретикулярной формации среднего мозга. Церебелло-моторный тракт, адресованный моторным ядрам, проходит в составе медиального продольного пучка.

В целом мозжечок пластиножаберных является высокоорганизованным в функциональном отношении отделом мозга и в его строении проявляется значительное число признаков, характерных

121

для высших позвоночных. Иными словами, несмотря на некоторые примитивные черты (относительная бедность клеточными типами, отсутствие соматотопического характера распределения эфферентов) уровень развития мозжечка данной группы животных сопоставим с его развитием у некоторых млекопитающих. Принципиально важным в этом отношении оказываются, во-первых, сходство организации эфферентов: клетки Пуркинье → ядро мозжечка → экстрацеребеллярные структуры, во-вторых, наличие восходящих проекций к промежуточному мозгу, и в-третьих, приуроченность основных эфферентов к надсегментарным моторным зонам мозга - ретикулярной формации и "красному ядру". Сходство подчеркивается и тем обстоятельством, что мозжечок акул играет модулирующую роль в организации моторной активности так же, как у высших позвоночных. Следует отметить и наличие в мозжечке, по крайней мере у скатов, отдела, где конвергирует разномодальная афферентация и, возможно, присутствует опосредованный вход от конечного мозга - дорсальный гранулярный гребень.

У представителей костных рыб строение мозжечка еще более различается, и встречается несколько вариантов его анатомических преобразований. Так, у саркоптеригий мозжечок относительно прост и разделяется на тело и аурикулярные доли. Последние хорошо выражены у латимерии (что связывают с высокоразвитой системой органов боковой линии) и двоякодышащих. Тело мозжечка небольшое, выпуклое у латимерии, у большинства двоякодышащих скрыто под тектумом (рис. 5, 6, 7). В его составе можно выделить молекулярный, ганглионарный и гранулярный слои (хотя у двоякодышащих клетки Пуркинье не везде образуют четкий слой).

Среди представителей лучеперых рыб обнаружены группы, обладающие мозжечком необычной формы из-за инвагинации его тела в полость желудочка (многоперы и хондростеи). При этом у многоперов типичные клеточные элементы не формируют чередующихся слоев. Аурикулы у хондростеи хорошо выражены и подобны имеющимся у акул, а у многоперов малы (см. рис. 5, 9, 10).

Голостеи, так же как и многоперы, имеют эвертированный мозжечок с относительно большим телом. Каудальная его часть образует гребень, проходящий над IV желудочком, и состоит из гранулярных клеток, покрытых молекулярным слоем (см. рис. 5, 11).

У костистых рыб мозжечок может быть относительно мал (сельдеобразные и угри), но может достигать и огромных размеров (клюворылообразные) (рис.44).

В целом же у лучеперых мозжечок состоит из тела, заслонки и вестибуло-латеральных долей.

Заслонка является наиболее вариабельной частью мозжечка

122

по сравнению с другими отделами.^* Очень велик разброс Б степени ее развития у костистых рыб. У пескаря и морского черта это небольшой участок мозжечка, лежащий под тектумом. У карповых и сомообразных заслонка, напротив, столь развита, что вызывает изменение в конфигурации мозга, смещая каудальные отделы тектума латерально. Наконец, у клюворылообразных рода Mormyrus на долю мозжечка приходится 55% массы мозга, причем в основном за счет необычно крупной заслонки, покрывающей дорсально головной мозг (рис. 45).

Рис. 44. Строение мозжечка костистых рыб (Nieuwenhuys, 1982).

1 - Erpetoichthys, 2 - Scaphirhynchus, 3 - Amia, 4 - Salmo, 5 - Glorias, 6 - Xenomystus, 7 - Gnathonemus.

В основании мозжечка рыб выделяется . группа клеток, составляющая ядро мозжечка, nucl. lateralis cerebelli. У хондростей и голостей оно представлено диффузно лежащими мультиполярными нейронами на границе ромбовидного мозга и мозжечка. У костистых рыб ядро четко оформлено, а в дорсальной части тегментума среднего мозга описана группа мелких, плотно лежащих клеток, составляющих ядро заслонки, nucl. lateralis valvulae cerebelli.

Тело мозжечка в общих чертах сходно построено у всех лучеперых рыб и содержит набор одинаковых элементов (развитый в разной степени), образующих гранулярный, ганглионарный и молекулярный слои. У костистых рыб в ганглионарном слое кроме типичных клеток Пуркинье описаны так называемые эвридендроидные клетки - крупные элементы с аксоном большого диаметра, выходящим за пределы мозжечка.

Вестибуло-латеральная доля у лучеперых представлена по-разному, и у хондростей и голостей напоминает аурикулы акул. У костистых рыб она не столь выражена и образована каудальной долей, lobus caudalis (поперечная пластинка, отделенная от тела мозжечка задней бороздой, fissura posterior), и парными

123

Рис. 45. Строение мозжечка представителя мормирид Gnathonemus petersi (Nieuwenhuys, 1969).

а - общий вид мозга на сагиттальном срезе; б, в - общий вид (б) и нейронный состав (в) дольки мозжечка. ВК - вертикальная клетка, ГР - гранулярная, ЗК - звездчатая, КГ - клетка Гольджи, КК - корзинчатая, КП - клетка Пуркинье.

гранулярными возвышениями, eminentiae granulares. В составе каудальной доли в дорсовентральном направлении выделяют слой гранулярных клеток, переходящий в гранулярные возвышения, фибро-молекулярный слой и парное скопление гранулярных клеток в перивентрикулярной области.

124

Афференты мозжечка лучеперых происходят из разных источников. У всех групп данного подкласса обнаружены входы от октаво-латеральной области продолговатого мозга, распределяющиеся в теле и заслонке. Не менее характерны и оливо-мозжечковые проекции в виде лиановидных волокон (не имеющих, однако, свойственного высшим позвоночным вида), оканчивающихся на телах и проксимальных участках дендритов клеток Пуркинье. Кроме того, для представителей всех изученных групп показаны спинно-мозжечковые входы и проекции от латерального клиновидного ядра.

Для костистых рыб и голостей характерно наличие первичных сенсорных проекций систем VIII нерва и нервов боковой линии; их упорядоченное распределение обнаружено во всех отделах мозжечка. Афференты мезенцефалического происхождения сконцентрированы в двух трактах: переднем и заднем, trr. mesencephalocerebellaris anterior et posterior. Задний тракт хорошо выражен у голостей и телеостей и проводит в тело мозжечка информацию от ядра заслонки, торуса и тегментума. Передний тракт, связывающий тектум с гранулярными клетками тела мозжечка, характерен для костистых рыб, степень его развития соответствует уровню развития зрительной системы. Аналогичным образом организованы и диенцефальные проекции в тело мозжечка у телеостей, поскольку они также происходят из структур, получающих прямой сетчаточный вход. У этих-рыб. характерным является и наличие проекций в заслонку мозжечка от ядра заслонки и нижней оливы.^* Нерешенным остается вопрос о существовании теленцефальных проекций в мозжечок костистых рыб, хотя отдельные сведения о них имеются.

Эфференты мозжечка лучеперых рыб, не столь многочисленные, как афференты, объединены в несколько трактов. Общими элементами структуры мозжечка для всех групп подкласса являются ножка мозжечка, brachium conjunctivum, и мозжечково-моторный тракт, tr. cerebellomotorius.

Ножка мозжечка у хондростей и голостей в основном образована аксонами нейронов его ядра и отчасти клеток Пуркинье. У телеостей эфферентными элементами являются эвридендроидные клетки ганглионарного слоя (что же касается клеток Пуркинье, то их роль в организации эфферентных церебеллофугалькых связей не доказана). Ножка мозжечка связывает его с многочисленными образованиями среднего мозга (ядрами глазодвигательного комплекса, ядром медиального продольного пучка,

125

торусом, тектумом, ретикулярной формацией), а также, в меньшей степени, с промежуточным мозгом. У телеостей обнаружены также входы к прекурсору красного ядра, отсутствующему у других лучеперых.

Церебелло-моторный тракт описан у представителей всех, групп лучеперых рыб. Он берет начало от тела мозжечка и (у голостей и телеостей) от заслонки. Основная часть проекций адресована продолговатому, меньшая - среднему мозгу, Значительное количество волокон проходит в составе медиального продольного пучка и достигает ядер глазодвигательного комплекса. Для некоторых групп, например хондростей, точное место окончания волокон не известно.

Некоторые группы эфферентов описаны лишь у костистых рыб. Так, для них показан мозжечково-тектальный тракт, tr. cerebellotectalis, связывающий тело мозжечка с торусом. Кроме того, у них имеются ипсилатеральные входы в октаво-латеральные центры продолговатого мозга, обеспечиваемые tr. cerebello-octavolateralis.^*

Модификации строения и некоторых связей мозжечка обнаруживаются у костистых рыб отряда клюворылообразных - мормирид. У них мозжечок содержит все отделы за исключением ядра. Тело мозжечка разделено на три доли; четвертая, ray-даль'ная, составляет вестибулю-латеральную долю. Заслонка представлена складчатой структурой, покрывающей весь мозг. Основной вход в каудальную долю составлен структурами октаво-латеральной области продолговатого мозга, при этом обнаруживается пространственное разделение проекций: электросенсорные входы адресованы центральной части вестибуло-мозжечка, механорецептивные - гранулярным возвышениям. Остальные входы в мозжечок относительно немногочисленны. Спинальные афференты не обнаружены. Заслонка мозжечка получает большинство входов от нижней оливы, в которую также проецируются электросенсорные отделы продолговатого мозга. Таким образом, источник основных афферентов всех отделов мозжечка этих животных - октаво-латеральная область продолговатого мозга. Еще одной особенностью, не характерной для остальных костистых рыб, являются связи с тригеминалькым комплексом: нисходящее и среднемозговое ядра тройничного нерва формируют входы к телу мозжечка, которое в свою очередь посылает проекции к его моторному ядру.

Заключая обзор строения мозжечка рыб, следует сказать, что в пределах этого надкласса имеется немало общих черт, касающихся нейронного состава, анатомического строения, характера организации связей, что, вероятно, обусловлено общностью происхождения этого отдела и его характеристик у предковых

126

форм. Вместе с тем широкий спектр вариаций строения, обнаруживаемый в этом отделе, связан не только со степенью развития моторной активности, но и с общим уровнем организации нервной системы, включая особенности сенсорных входов от зрительных структур мозга - их отсутствие у хрящевых и выраженность у костистых, причем у последних также имеются вариации - хорошая выраженность входов у окунеобразных и меньшая у карпообразных. Наконец, в случае исключительно высокого развития какой-либо из сенсорных систем в строении мозжечка оказывается возможным выделить сходные черты специализации даже у представителей разных классов (например, электрические скаты и электрические костистые рыбы), что является примером параллельного и независимого преобразования мозговых отделов и иллюстрирует широкие адаптивные возможности нервной системы.

В разных группах амфибий уровень развития мозжечка значительно варьирует (см. рис. 5, 13-15). В отряде хвостатых амфибий мозжечок по строению напоминает аналогичный отдел мозга двоякодышащих: в нем различают медиальную часть и парные аурикулярные доли. Тело мозжечка также парное и соединяется слоем комиссуральных волокон. Мозжечок рудиментарен у протеевых, у других - более четко сформирован. У скрытожаберников тело мозжечка и гранулярные возвышения отделены от дна IV желудочка, и мозжечок частично скрыт производными среднего мозга. У сиреневых мозжечок представляет собой небольшое скопление клеток в передней стенке желудочка. Тело мозжечка у взрослой амбистомы трудно отграничить от гранулярного возвышения. Наконец, у созревших личинок многих тритонов мозжечок крупнее, чем у взрослой особи. Вариации строения латеральных долей связаны с образом жизни хвостатых амфибий - водным или наземным.

Нейронный состав мозжечка хвостатых амфибий весьма прост. Основные элементы представлены гранулярными клетками, имеющими типичный для всех позвоночных вид, а также примитивными клетками Пуркинье с небольшим простым дендритным полем, не имеющим преимущественной ориентации. В молекулярном слое располагаются мелкие звездчатые клетки; сведения о корзинчатых клетках отсутствуют. Эфферентными элементами являются клетки Пуркинье, а также нейроны так называемого вентрального мозжечкового возвышения, которое рассматривают как ядро мозжечка.

У бесхвостых амфибий тело мозжечка более массивно. Аурикулы, хорошо развитые у головастиков, после метаморфоза в значительной степени редуцируются и сохраняют лишь вестибулярные проекции. Во время развития бесхвостых амфибий (сем. Настоящие лягушки) мозжечок остается в незрелой стадии: наружный гранулярный слой отсутствует, слой клеток Пуркинье - тоже, хотя в пределах субвентрикулярной зоны имеются отдельные

127

крупные клетки. В период отрастания конечностей постепенно формируется наружный гранулярный слой путем миграции клеток от основания мозжечка, затем начинается вторая миграция, когда клетки перемещаются по направлению к желудочку. Выраженность данной миграции максимальна в период развития передних конечностей. В это же время слой клеток Пуркинье можно выделить как самостоятельный.

У взрослых животных мозжечок представлен единой гладкой пластиной, молекулярный слой которой расположен рострально и обращен к тектуму. Утраченные при метаморфозе латеральные доли превращаются в клеточную пластинку, занимающую каудальное положение. Ядро мозжечка бесхвостых амфибий достаточно четко очерчено и отделяется от комплекса вестибулярных ядер и ядра тройничного нерва проходящими трактами.

Примитивными чертами мозжечка амфибий считают аморфный слой клеток Пуркинье, а также особенности дендритного поля этих нейронов: оно не столь стереотипно, первичный ствол имеет значительную длину. Число шипиков для одной клетки составляет 3-4 тыс. (для сравнения: у обезьян - 60-120 тыс.). Лиановидные волокна подобны имеющимся у других животных: каждое волокно образует около 300 синапсов на дендрите одной клетки Пуркинье. Терминальные ветвления мшистых волокон не имеют характерных для высших позвоночных очертаний; вместо 'них отмечено рыхлое сплетение волокон, проникающих в гранулярный слой и адресованных дендритам гранулярных клеток. У амфибий, подобно другим животным, аксоны гранулярных клеток формируют в молекулярном слое систему параллельных волокон. В молекулярном слое присутствуют и звездчатые клетки, на теле и дендритах которых имеются синаптические контакты.^*

"Мшистые волокна" амфибий образованы аксонами нейронов экстрацеребеллярных структур. К ним относятся: вестибулярный комплекс, ядро базального оптического тракта, дорсальные рога спинного мозга. Небольшая часть представлена волокнами дорсальных канатиков. В ранних работах описаны тригемино- и лобо-церебеллярный входы, последний характерен для личиночной стадии. Тройничный вход экспериментально не подтвержден. Имеются сведения и о проекции в мозжечок моторных ядер глазодвигательного комплекса, языкоглоточного и лицевого нервов.

Лиановидные волокна, исходя из сходства в характере образуемых ими контактов с имеющимися у высших позвоночных, рассматривают как афференты от нижней оливы. Кроме того, в

128

области аурикул они являются волокнами VIII нерва. Эфференты у бесхвостых амфибий представлены аксонами нейронов единственного ядра. Волокна после перекреста в пределах мозжечка образуют его ножку. Основной объем проекций мозжечка адресуется нижележащим структурам: ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга, в том числе области при-мордиального красного ядра, и вестибулярному комплексу, а также, возможно, спинному мозгу. Восходящие в таламус проекции недавно показаны у Rana.

Таким образом, у амфибий мозжечок содержит клеточные элементы, свойственные этому отделу мозга высших позвоночных, с аналогичным характером взаимодействий между ними: возбуждающее влияние оказывают мшистые, лиановидные, параллельные волокна; тормозное - клетки Гольджи, звездчатые клетки, коллатерали аксонов клеток Пуркинье. Вместе с тем, у амфибий еще отсутствуют характерные для высших позвоночных гломерулы и корзинчатые сплетения, невелико число параллельных волокон, дендриты клеток Пуркинье бедны шипиками, и ориентация их ветвлений не столь закономерна. Особенностью связей мозжечка некоторых бесхвостых амфибий являются входы в таламус, хотя объем их невелик.

129