Мозжечок, Cerebellum, всех позвоночных происходит в филогенезе из билатерального расширения, занимающего ростральные отделы ромбовидного мозга. Сначала связь между этими отделами осуществляется мембраной крыши IV желудочка. Позже эти парные образования смыкаются по средней линии своими ростральными участками, ромбовидная ямка расширяется и, наконец, клетки располагаются перпендикулярно оси мозга. Образовавшаяся пластинка формирует крышу ростральной части IV желудочка. Передняя ее часть связана тонкой пластинкой со средним мозгом, нижняя - образована мозговым парусом. Каудально примордиум мозжечка истончается в пластинку, служащую крышей IV желудочка.
У многих водных форм латеральные части мозжечка эвагинируют ростро-латерально, образуя так называемые ушковидные доли, или аурикулы, мозжечка, auriculae cerebelli (см. рис; 5). У челюстноротых медиальная часть мозжечка становится массивным телом мозжечка, corpus cerebelli. Его форма значительно варьирует, и различные отделы развиваются в результате разных процессов - инвагинации, эвагинации, утолщения стенок. Традиционно полагают, что аурикулы формируются под влиянием импульсации от образований октаво-латеральной системы, а тело - под воздействием соматосенсорных афферентов. Действительно, аурикулярные доли особенно хорошо развиты у животных, обладающих органами боковой линии: рыбы, хвостатые и бесхвостые амфибии (у последних в большинстве случаев в личиночной стадии). У амниот органы боковой линии отсутствуют, и аурикулы получают лишь вестибулярный вход, превращаясь в относительно небольшую часть мозжечка - клочково-узелковую долю, lobus flocculonodularis.
Тело мозжечка, увеличиваясь в размерах, покрывается бороздами, делящими его на доли и дольки. Его клетки сосредоточиваются у поверхности, образуя кору мозжечка. В глубине мозжечка уже у низших позвоночных выделяется группа клеток,
115
аксоны которых, выходя за пределы мозжечка, формируют систему его эфферентов. Совокупность этих клеток заметно возрастает в ряду позвоночных. У рыб и амфибий такие элементы либо диффузно распределены в толще мозжечка, либо объединены в небольшое ядро. У рептилий образуется два, а у птиц и млекопитающих три и более ядер. При этом они перемещаются к средней линии и приобретают значительные размеры.
Удивительно сходен и клеточный состав мозжечка позвоночных. Уже в мозге круглоротых можно выделить элементы, являющиеся прекурсорами основных типов нейронов, характерных для данного образования, - гранулярных нейронов и клеток Пуркинье. У высших позвоночных состав интернейронов мозжечка оказывается также сходным.
116
