§ 4. ЯДРА ОБЛАСТИ ПОКРЫШКИ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

Помимо ядер, относящихся к системе черепномозговых нервов, на уровне продолговатого мозга сосредоточен и ряд других образований, в том числе нижняя олива, oliva inferior, - типичное производное ретикулярной формации, представляющее собой совокупность интернейронов. Ее выраженность связана со степенью развития мозжечка и моторных систем мозга.

Некоторые авторы описывают нижнюю оливу уже в мозге миног, где эта совокупность клеток, лежащих в пределах ретикулярной формации, отличается от соседних характером связей. Это образование получает входы от дорсальных отделов спинного мозга, тектума и той зоны ретикулярной формации, которую рассматривают как прекурсор красного ядра. Однако вычленение этой группы клеток из окружающих ретикулярных производных весьма затруднительно, и этим объясняется значительное число противоречий в описаниях нижней оливы у низших позвоночных.

В мозге акул нижняя олива (или ее прекурсор) представлена группой мелких клеток, лежащих парамедианно в каудальной части продолговатого мозга (рис. 34). Многие авторы, не убежденные в ее гомологичности нижней оливе высших позвоночных, предпочитают использовать другие названия: "ядро А", "парасептальное ядро". Тем не менее, показано, что от данной группы клеток берет начало путь, адресованный мозжечку (возможный гомолог оливо-мозжечкового тракта). Кроме того, на этот нейронный комплекс проецируются структуры конечного мозга.

Небольшое по размерам ядро нижней оливы обнаружено у представителей всех групп актиноптеригий. Оно лежит вентрально в каудомедиальной части ромбовидного мозга (рис. 35) и состоит из мелких нейронов, ориентированных параллельно поверхности. Афференты ее образованы спинным мозгом, а у костистых рыб - и вышележащими отделами. Эфференты нижней оливы полностью контрлатеральны и топологически строго распределяются в мозжечке, формируя характерные лиановидные волокна.

Строение нижней оливы значительно варьирует, и для многих амфибий и рептилий ее описания отсутствуют. У некоторых рептилий нижняя олива представлена небольшой диффузной группой клеток, которую трудно отделить от ретикулярной формации. Тем не менее у хамелеонов и крокодилов это

109

уже крупное скопление клеток, сходное с таковым у птиц. Кроме того, для многих рептилий характерно наличие значительного числа лиановидных волокон в мозжечке, хотя их оливарное происхождение экспериментально не доказано.

У птиц нижнеоливарный комплекс подразделяется на дорсальную и вентральную оливы (рис. 32). Первая в свою очередь делится на медиальную и латеральную части, или ламеллы. Полагают, что медиальная ламелла птиц соответствует нижней оливе рыб и наиболее выражена у водных позвоночных. Латеральную ламеллу иногда рассматривают как гомолог нижней оливы крокодилов. Дорсальная олива у большинства птиц превосходит вентральную, - гомолог главного ядра нижней оливы млекопитающих. Эфференты нижней оливы у птиц, закономерным образом проецируются на разные участки поверхности мозжечка, формируя типичные лиановидные волокна.

Нижняя олива млекопитающих - ядерный комплекс, лежащий в основании продолговатого мозга латерально от волокон пирамидного тракта. В него входят главное ядро нижней оливы, наибольшее по размерам и весьма характерной формы, а также медиальная и дорсальная добавочные оливы. Полагают, что первая гомологична медиальной, а вторая латеральной ламеллам нижней оливы птиц.

Наибольшей сложности этот комплекс достигает у антропоидов, у которых сильно развитое главное ядро обусловливает появление на вентролатеральной поверхности продолговатого мозга одноименных выпуклых образований - олив, olivae. Они отсутствуют у однопроходных, сумчатых, трубкозубых, грызунов. Среди хищных оливы продолговатого мозга хорошо выражены у панд, медведей, менее - у кошек. Весьма развиты оливы у китов.

Для представителей других групп млекопитающих характерно преобладание добавочных олив, хотя их развитие варьирует в широких пределах. Так, у крыланов медиальная добавочная олива подразделяется на несколько клеточных групп, а у ондатры - это фактически единственная хорошо развитая часть нижнеоливарного комплекса.

Афференты добавочных олив сформированы спинномозговыми волокнами, ядрами дорсальных канатиков, медиальным и промежуточным ядрами мозжечка. Главное ядро получает проекции от красного ядра, многочисленных мелких ядер среднего мозга и контрлатерального зубчатого ядра мозжечка; все ядра комплекса - от коры большого мозга.

Эфференты всех ядер нижней оливы образуют контр латеральные входы в мозжечок, поступая через нижние ножки и распределяясь в виде парасагиттально ориентированных полос в коре мозжечка. Здесь они получают название "лиановидные волокна" и контактируют с дендритами клеток Пуркинье.

110

Таким образом, на уровне продолговатого мозга располагаются структуры, выполняющие релейные функции - обеспечение взаимосвязи высших отделов мозга и мозжечка. Помимо нижней оливы у птиц и млекопитающих обнаруживается особое скопление клеток с аналогичными функциями - ядра моста, nucll. pontis, которые не описаны даже в мозге рептилий.

У птиц они состоят из двух клеточных групп, расположенных в вентральной части ромбовидного мозга - от уровня моторного ядра V нерва рострально до комплекса ядер VIII нерва каудально. Аксонами одной из комиссур мозга они отделены от окружающей ретикулярной формации. Кроме того, составляющие их клетки отличаются от ретикулярных как формой, так и размерами. Латеральная клеточная группа расположена рострально. Медиальная имеет более четкие границы и смещена каудально. Нейронный состав их идентичен. Обе группы проецируются контрлатерально в кору мозжечка, в латеральные отделы долек VI-VIII.

У млекопитающих развитие подобных нейронов и их сосредоточение в области покрышки приводит к формированию самостоятельного отдела ромбовидного мозга - моста, Pons. Его выраженность зависит от степени развития мозжечка и коры большого мозга: у утконоса и некоторых рукокрылых нейроны ядер моста не образуют крупных скоплений и распределены среди других компонентов покрышки, у сумчатых их дорсальную границу составляют ножки мозга. Крупное скопление мостовых ядер обнаруживается у человека, человекообразных обезьян и дельфинов. В этих случаях волокна ножек мозга, разделяясь на небольшие пучки, распределяются среди мостовых ядер. Сильным развитием характеризуются они и у слонов, но в этом случае пирамидный тракт, не пронизывая их, проходит дорсально.

Афферентами ядер моста служат входы различных областей новой коры. Эфференты дают начало средним ножкам мозжечка, волокна которых адресованы коре мозжечка. В средних ножках проходит и часть церебелло-понтийных волокон.

Естественно, что наличие столь обширного скопления клеток значительно меняет топографические отношения и внешний вид ромбовидного мозга млекопитающих. В результате часть ядер, расположенных у всех позвоночных в пределах продолговатого мозга, у млекопитающих мигрирует рострально и оказывается включенной в понтийный отдел (главное ядро V нерва, ядро отводящего нерва и др.).^*

Часть нейронов, отделяясь от ядер моста, у млекопитающих мигрирует каудально и образует в вентральных отделах продолговатого

111

мозга дугообразные ядра, nucll. arcuati, которые сохраняют свойственные понтийным ядрам связи.

В продолговатом мозге низших позвоночных в пределах тегментума можно выделить так называемые премоторные образования, обеспечивающие иннервацию сегментарных моторных ядер. В основном они представляют собой разные отделы ретикулярной формации, однако в ряде случаев образуют дискретные структуры, легко вычленяемые из ретикулярного окружения. К образованиям подобного рода относятся гигантские клетки Мюллера и Маутнера, типичные для мозга низших позвоночных (рис. 26).

В мозге круглоротых мюллеровские клетки образуют три дискретные группы - в области продолговатого мозга, перешейка и среднего мозга. Их аксоны вместе с аксонами маутнеровских клеток в составе медиального продольного пучка направляются к моторным отделам спинного мозга. Сведения относительно существования маутнеровских клеток у хрящевых рыб противоречивы; некоторые авторы описывают их в мозге акул. Аксоны этих клеток, как и у других позвоночных, адресованы спинному мозгу, куда они проходят в составе медиального продольного пучка.

Рис. 43. Схема связей маутнеровской клетки костистых рыб (Faber e. а., 1989).

1 - коллатеральный нейрон. Светлые кружки - возбуждающие синапсы, темные - тормозные.

У актиноптеригий маутнеровские клетки лежат в латеральной части базальной пластинки ромбовидного мозга на уровне вхождения VIII черепномозгового нерва (рис. 43). Каждая из клеток обладает двумя главными дендритами, один из которых простирается вентрально, а другой - латерально. Кроме того, имеются короткие дендриты, берущие начало от тела клетки. Латеральные дендриты распределяются в вентральной части октаво-латеральной области, где получают возбуждающий вход от волокон VIII нерва. Помимо возбуждающих входов от нервов боковой линии и VIII нерва маутнеровокие клетки получают тормозные входы от клеток, лежащих в вентральной части контрлатеральной октаво-латеральной зоны. Их аксоны образуют густую сеть в области начального сегмента аксона маутнеровской клетки. Кроме названных имеются проекции от главного ядра V нерва, мозжечка, тектума.

112

Последний опосредует поступление информации от зрительной системы, возможно, что эта афферентация адресуется вентральному дендриту, ветви которого распространяются в поверхностной зоне покрышки, т. е. в области, где проходят прямые и перекрещенные волокна текто-бульбарного тракта.

Сильно миелинизированные аксоны маутнеровских клеток направляются медиально, затем поворачивают каудально и входят в контр латеральный медиальный продольный пучок, который проходит по вентральным канатикам спинного мозга до его каудальных сегментов к интер- и мотонейронам. Активация подобной системы связей приводит к специфической моторной реакции - сильному удару хвоста - возникающей с коротким латентным периодом в результате сокращения мышц, контрлатеральных стороне воздействия адекватных стимулов (зрительных, слуховых, а также активирующих органы боковой линии).

Маутнеровские клетки описаны и в мозге хвостатых амфибий, где они располагаются вблизи крупноклеточного вестибулярного ядра, а их латеральные дендриты ветвятся в области вхождения волокон октавного нерва. Отметим, что на основании расположения в мозге и тесных связей со структурами октаво-латеральной системы маутнеровские клетки иногда включают в состав последней.

Специализированные премоторные структуры обнаруживаются у животных, обладающих электрическими органами. У пластиножаберных (ромботелые и электрические скаты) электрические органы иннервируются электромотонейронами спинного или ромбовидного мозга. Во всех случаях афференты к ним сформированы аксонами нейронов, сосредоточенных в пределах нижнего ядра шва в вентральной части тегментума. У костистых рыб, обладающих электрическими органами мышечного происхождения, иннервация их осуществляется с медуллярного уровня особой группой клеток, образующих так называемое медуллярное пейсмекерное (командное) ядро. В его составе выделены крупные н мелкие нейроны. Последние, вероятно, представляют собой интернейроны, крупные же являются мотонейронами. Распределение клеток в пределах ядра у разных представителей варьирует от диффузного до топографически четко разделенного. Эфференты ядра адресованы электромотонейронам, лежащим в спинном мозге. Отметим, что у всех исследованных видов обнаружен топологический характер распределения проекций. Вопрос о гомологичности пейсме-керного ядра костистых рыб аналогичному образованию хрящевых остается невыясненным. Существует ряд отличий как в клеточном составе ядер, так и в характере внутриядерных взаимодействий. Возможно, с учетом предполагаемой независимости возникновения электрических органов у разных групп рыб,

113

речь идет об аналогичных функциях самостоятельных отделов мозга.

Таким образом, ромбовидный мозг позвоночных содержит структурные элементы разных сенсорных систем, а также моторные ядра черепномозговых нервов, определяющие организацию многих приспособительных реакций. Значительный объем ромбовидного мозга составлен структурами ретикулярной формации, которые также организуют проведение информации к моторным сегментарным отделам. В строении ромбовидного мозга весьма ярко отражаются те черты специализации, которые приобретают животные в свойственной им среде обитания. При этом экологически обусловленные модификации внешнего строения оказываются зачастую более широкими, нежели связанные с общим уровнем филогенетического развития. У низших позвоночных в области ромбовидного мозга и перешейка располагаются структуры, гомологи которых у млекопитающих лежат мезенцефально (их описание будет дано в гл. 5).

114