2. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ

Реакции энергетического обмена представляют важнейшую функцию микроорганизмов, связанную с их преимущественно химическим взаимодействием со средой. Это взаимодействие полностью определяется термодинамическими закономерностями. Бактерии удивительно полно используют возможности получения энергии, но в этом отношении действует ряд ограничений, обусловленных способами ее превращения.

Источниками энергии для организмов могут служить свет и восстановленные химические соединения. Способность использовать энергию света свойственна фотосинтезирующим микроорганизмам, представляющим несколько филогенетически и функционально различных групп. Наибольшее распространение получил оксигенный фотосинтез, осуществляемый цианобактериями и всеми фототрофными эукариотами. Для природоведческой микробиологии его значение связано прежде всего с первичной продукцией, представляющей исходный этап большинства трофических цепей, и с образованием молекулярного кислорода, обеспечивающего существование аэробов.

Способность использовать химическую энергию присуща всем без исключения организмам. Особенно многообразны возможности прокариот. Это относится как к природе окисляемых субстратов, которыми могут быть неорганические (например, Н2, S2-, S0, S2О3-2, NH3, Fe2+, CO) или многочисленные органические соединения, так и окислителей (О2 Fe3+, NO3-, SO42, S0, CO2, органические вещества). Организмы используют в первую очередь субстраты, дающие наибольший выигрыш энергии.

2.1. ТЕРМОДИНАМИКА ХЕМОТРОФНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ. (НЕКОТОРЫЕ ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ СООБРАЖЕНИЯ)

Возможность использовать энергию химической реакции для роста организмов определяется изменением свободной энергии, AG (т.е. той энергией, которая при постоянном давлении и температуре может быть превращена в работу). Понятие свободной

27

энергии является одним из центральных понятий термодинамики, оно достаточно подробно обсуждается в руководствах по физической химии. Применительно к биологическим системам можно рекомендовать соответствующие главы "Биохимии" А. Ленинджера (1970).

Изменение свободной энергии в реакции

A+B=C+D

может быть вычислено через константу равновесия реакции как:

ΔG = ΔG° + 2,ЗОЗRT lg К = ΔG + 2,303 lg ,

где R - газовая постоянная;

Т - абсолютная температура в градусах Кальвина;

К - константа равновесия реакции;

[А], [В], [С], [D] - концентрации субстратов (А, В) и продуктов (С, D) реакции;

ΔG° - стандартное изменение свободной энергии, рассчитанное для стандартных условий реакции: давлении 1 атм и 1 М концентрации всех реагирующих веществ;

ΔG° = 2,303RT lg К, и эта величина является постоянной характеристикой реакции. Для обозначения стандартной свободной энергии при рН 7, что соответствует физиологическим условиям, используют символ ΔG°.

Важнейшим следствием приведенного уравнения является зависимость роста микроорганизмов от удаления продуктов реакции, что достигается их взаимодействием с микроорганизмами, потребляющими эти продукты. Другим вариантом служит удаление продуктов в виде газов или образование нерастворимых минералов. Эти закономерности применимы не только к одной реакции, но и к цепочке реакций, осуществляемых сообществом.

Изменение стандартной свободной энергии может быть также определено как разность между свободной энергией исходных веществ и свободной энергией продуктов реакции при стандартных условиях. Значения свободной энергии ряда соединений, часто используемых в метаболизме микроорганизмов, приведены В табл. 1.

28

Таблица 1

Свободные энергии образования важнейших соединений1

1 кал = 4,184 Дж
Соединение Свободная энергия
образования,
кДж/моль
Соединение Свободная энергия
образования,
кДж/моль
СО -137,34 Формиат -351,54
СО2 -394,95 Ацетат 368,93
СH4 -50,82 Алании -372,07
Н2CO3 -624,05 Аспартат -699,73
НСО3- -587,69 Бутират -353,21
СО32- -528,65 Валериат -344,34
Н2 0 Глицерин -490,23
Н+ при рН0 -5,69 на ед. рН Глутамат -699,73
Н2О -237,57 Глюкоза -917,61
Н2O2 -134,28 Капроат -335,96
О2 0 Лактат -519,56
ОН при рН14 -157,54 Малат -846,38
ОН при рН7 -198,76 Метанол -157,56
ОН при рН10 -237,57 Пропионат -361,08
N2 0 Пируват -473,47
NO +86,73 Сукцинат -691,35
NO2 +51,95 Формальдегид -130,72
N20 104,33 Цитрат -1169,01
NO2- -37,29 Этанол -181,84
NO3- -111,45    
NH4+ -79,61 Свободная энергия гидролиза
переносчиков энергии
PO4+ 1026,55    
S0 0    
SO32- -486,04 Фосфоенол-пируват (ФЕП) -62,0
SO42- -745,82    
S2O32- -511,18 1, 3 бисфосфо-глицерат -52,0
H2S -27,23    
HS- +12,06 Ацетил-фосфат -43,1
S2- +85,89 АТФ в АДФ -31,8
Fe2+ -85,05 АТФ в ПФ
(пирофосфат) и АМФ
-41,7
Fe3+ -10,47    
FeS2 -150,84    
FeSO4 -829,62 ПФ -21,9
Mn2+ -227,93 АДФ -30,6
MnO2 -456,71 АМФ -14,2

29

Связь стандартной свободной энергии реакции с окислительно-восстановительным потенциалом выражается уравнением:

ΔG°' = nF ΔE0',

где п - число перенесенных протонов;

F - число Фарадея;

ΔE0' - разность стандартных окислительно-восстановительных потенциалов (E0') акцептора и донора электронов (табл. 2). В условиях контакта с атмосферой веществом, задающим окислительно-восстановительный потенциал, в первую очередь, является О2.

Таблица 2

Окислительно-восстановительные потенциалы
некоторых веществ, участвующих в энергетическом
метаболизме микроорганизмов
1

Окислительно-восстановительная пара Е0, В Окислительно-восстановительная пара Е0, В
S042- / HSO3- -0,52 Фумарат / сукцинат +0,33
СО2 формиат -0,43 Цитохром в ок. / восст. +0,035
+ / Н2 -0,41 Убихинон ок. / восст. +0,113
S2O32- / HS- + HSO3 -0,40 Диметилсульфоксид / диметилсульфид +0,16
Ферредоксин ок. / восст. -0,39    
Флаводоксин ок. / восст. -0,37 Fe(OH)3 + НСОЗ / FеСОЗ +0,20
НАД / НАДН -0,32 S3O62- / S2O2- + HSO32- +0,225
Цитохром с, ок. / восст. -0,29 Цитохром с, ок. / восст. +0,23
СО2 / ацетат -0,29 NO2- / NO +0,36
S0 / HS- -0,27 Цитохром сц ок. / восст. +0,385
CO2 / CH4 -0,24 NO3- / NO2- +0,43
SO42- / HS- -0,217 Se042- / SeO32- +0,475
Ацетальдегид / этанол -0,197 Fe3+ / Fe2+ +0,77
Пируват / лактат -0,19 Mn4+ / Mn2+ +0,798
Флаводоксин ок. / восст. -0,12 O2 / H20 +0,82
SO32- / HS- -0,116 NO / N2O + 1,18
Менахинон ок. / восст. -0,075 N2O / N2 +1,36

30

Рис.3. Поля устойчивости соединений железа в координатах Eh-pH<br>Показаны области развития основных групп железобактерий. Пунктир - поле устойчивости воды
Рис.3. Поля устойчивости соединений железа в координатах Eh-pH
Показаны области развития основных групп железобактерий. Пунктир - поле устойчивости воды

Для природоведческой микробиологии важнейшим показателем служит окислительно-восстановительное состояние среды обитания микроорганизмов. Для реакций неорганических веществ были рассчитаны поля устойчивости соединений и минералов в координатах окислительно-восстановительного потенциала Eh и рН (диаграммы Пурбэ). Eh характеризует восстановленность среды, а рН отражает концентрацию протонов. В качестве примера на рис. 3 приведена диаграмма устойчивости соединений железа. Микроорганизмы развиваются в поле

устойчивости продукта реакции и неустойчивости (метастабилъности) субстрата. Поэтому геохимические поля устойчивости минералов и области развития микроорганизмов и их сообществ коррелируют между собой, что принципиально важно для геохимии.

31


1 Выборка из Thauer R., Jungerman К., Decker К. // Bacteriol. Rev., 1977. Vol. 41. P. 100-180.
1 no Thauer R., Jungcrman K., Decker K. 1977.
Rambler's Top100
Lib4all.Ru © 2010.