КЛЕТКА
Прокариотная клетка может рассматриваться как система, сложенная четырьмя подсистемами: геномом - хромосомой с аппаратом репликации; аппаратом синтеза белка (рибосомой); цитозолем, включающим сеть метаболических путей с обслуживающими их ферментами; мембраной с энергодающим аппаратом синтеза АТФ и транспортными системами, осуществляющими взаимодействие клетки с внеклеточной средой. В общем виде взаимодействие этих подсистем можно представить схемой (рис. 2).
1. Энергодающая мембрана, осуществляющая электрохимическое преобразование энергии во внутреннюю энергию мембраны и синтез АТФ. В мембране расположен механизм трансмембранного переноса веществ: субстратов - внутрь клетки и продуктов - наружу. Система транспорта определяет сродство клетки к субстратам метаболизма и соответственно эффективность осуществляемых ею химических реакций. Исследование энергетического механизма было в основных чертах завершено в 1980-х гг. О его активности судят по "энергетическому заряду", соответствующему относительному содержанию АТФ, энергизации мембраны.
2. Рибосома, представляющая РНК-содержащий аппарат синтеза белка из аминокислот-предшественников, поступающих из цитоплазмы, и расходующая энергию, поступающую от энергодающего мембранного аппарата. Она действует в соответствии с командами, получаемыми через РНК-полимеразу от хромосомы. Рибосомальный аппарат может подвергаться самосборке во время роста клетки при необходимости синтеза белков. Он оценивается по суммарному содержанию РНК в клетке, различному в покоящемся состоянии и в период активного роста.
24
Рис. 2. Основные подсистемы прокариотной клетки
3. Хромосома, содержащая, во-первых, генетическую информацию для собственной репликации за счет предшественников (азотистых оснований), поступающих из цитоплазмы, и энергии, поступающей от энергодающего мембранного аппарата; во-вторых, информацию для синтеза белка РНК-полимеразным блоком в соответствии с регуляторными сигналами в виде белков-активаторов и репрессоров, поступающих из цитоплазмы. Геном бактерии представляет постоянную для вида компоненту и может быть оценен анализом ДНК. Важным итогом изучения генетической информации бактерий в 1990-х гг. было установление последовательностей оснований, соответствующих многим отдельным генам.
4. Цитоплазма, представляющая, во-первых, "котел" метаболических превращений поступающих извне веществ, с образованием энергетических субстратов для АТФ-продуцирующего блока (катаболизм) и соединений-предшественников для синтеза компонентов клетки (анаболизм), и, во-вторых, собственно место действия ферментов. Здесь же находятся компоненты сигнальных путей, обеспечивающих регуляции экспрессии генов. Цитоплазматический "котел" был в общих чертах исследован к 1960-м гг., что привело к созданию метаболических карт, представляющих граф транспортной сети аналогичный сети промышленного производства. Различают более или менее сходный для всех организмов "центральный метаболизм" (с циклом трикарбоновых кислот и образованием предшественников аминокислот) и "подготовительный метаболизм", различный у разных организмов и служащий для совмещения разнообразных используемых субстратов с реакциями центрального метаболизма. У некоторых организмов реакции
25
катаболизма и анаболизма представляют два отдельных потока. Однако эта сеть не составляет вполне саморегулирующейся системы и поэтому за описанием последовало изучение сигнальных путей, служащих для регуляции обмена. Метаболизм бактерий стал важнейшей характеристикой их функционального разнообразия.
Взаимодействие между подсистемами клетки ведет к тому, что ни одна из них не способна к самостоятельному существованию. Например, на поверхности клеток иногда образуются вздутия, превращающиеся в "мини-клетки" - везикулы, содержащие мембрану и цитоплазму, но не геном, и поэтому не способные к самовоспроизведению. Напротив, разнообразные внехромосомные элементы вне клетки являются вполне инертным материалом. При поступлении в клетку они становятся объектом воздействия разнообразных рестриктаз, представляющих механизм гетерофобии, и только в специальных условиях могут реплицироваться. Таким образом, клетка представляет систему, все части которой взаимозависимы, хотя и индивидуальны.
Подсистемы клетки, перечисленные выше, достаточно сложны сами по себе и, чтобы получить представление, как они действуют, необходимо кратко рассмотреть их устройство и вторгнуться в область биоэнергетики, молекулярной биологии и биохимии. Главная задача при этом - понять, что не совместимо с действием этих механизмов. Рассмотрение поневоле будет очень кратким, предназначенным преимущественно для не-микробиологов и имеет целью ограничить полет фантазии у неспециалистов о всемогуществе бактерий или простоте их возникновения. Особое внимание будет обращено на взаимодействие подсистем между собой и их значение для клетки как целостной системы.
Для более подробного ознакомления с работой бактериальной клетки и ее подсистем следует обратиться к учебным пособиям по общей микробиологии: Шлегель Г. "Общая микробиология" (1987), Готтшалк Г. "Метаболизм бактерий" (1982), Скулачев В.П. "Биоэнергетика. Мембранные преобразователи энергии" (1989), Спирин А.С. "Молекулярная биология. Структура рибосомы и синтез белка" (1986). Особенно рекомендуются доступные обзорные статьи А.С. Спирина, В.П. Скулачева, А.Д. Виноградова, О.Н. Кулаевой и ряда других авторов в Соросовском общеобразовательном журнале (1998-2000).
26
