Сообщество микроорганизмов действует как метаболическая целостность, объединяя организмы с разными трофическими функциями. Эти функции имеют первостепенное значение в отношениях организма со средой и соответственно могут рассматриваться как благоприобретенные. Эубактерии представляют достаточно многочисленную и разнообразную группу, чтобы на ней проверить вопрос о том, происходили ли бактерии сообщества, населяющего одно местообитание, от общих предков путем приобретения экофизиологически значимых свойств или же сообщество образовалось иным путем. Очевидно, что этот вопрос нельзя проверить на малочисленных группах экстремофилов, например, гипертермофильных или же экстремально галофильных архебактериях.
Рассматривая совокупность обитателей одной экологической ниши, можно сделать заключение, что они часто близки между собой и большое число их представлено организмами, филогенетически родственными, например, органотрофные анаэробные копиотрофы в значительной степени представлены клостридиями
249
и родственными им организмами. Другими примерами могут служить энтеробактерии или сульфатредукторы, составляющие филогенетически обособленные группы, хотя способность к сульфатредукции, например, распространена и среди других филогенетических линий. В этом отношении конкуренцию, основанную на аутэкологических характеристиках, можно полагать движущей силой возникновения биоразнообразия.
Если же рассматривать трофические связи между функциональными группами в сообществе, то оказывается, что тесно взаимосвязанные, а иногда и прямо взаимозависящие группировки, как правило, представлены филогенетически удаленными друг от друга организмами (Г.А. Заварзин). Например, в анаэробном сообществе гидролитики представлены клостридиями, а взаимодействующие с ними диссипотрофы - спирохетами; взаимодействующие с грамположительными молочнокислыми бактериями сульфатредукторы - протеобактерии; взаимодействующие с синтрофными эубактериями метаногены - архебактерии. В свою очередь, метанотрофы, полностью зависящие от продукции метана архебактериями, относятся к протеобактериям. Аэробных целлюлозолитиков цитофаг сопровождают простекобактерии, относящиеся к протеобактериям. Эта обнаруженная нами тенденция указывает на совершенно иной путь формирования сообщества, чем дивергенция внутри одной фундаментальной экологической ниши. Сообщество собирается из разнородных организмов, которые оказываются вместе в одном местообитании. Сообщество конструируется из генетически разнородного материала, который функционально взаимодополняет друг друга по требованиям формирования устойчивой системы. Взаимодействие отражает тенденцию, прямо противоположную дивергенции: наиболее тесно взаимодействующими оказываются неродственные организмы. Сообщество бактерий, располагающееся на первых ступенях эволюции и не имеющее предшественников, изначально требует функционального разнообразия.
Вид организмов не может длительное время существовать вне сообщества, потому что приведет к материальному дисбалансу в месте своего обитания. Это относится даже к фотоавтотрофам, рост которых будет лимитирован биогенами без возврата их в
250
цикл путем деструкции. Тезис о том, что вид не может существовать в биосфере вне сообщества, был выдвинут В.И. Вернадским в начале 1930-х гг., исходя из геологически значимых масштабов времени. Это положение сразу же приводит к иной логической системе взглядов, чем при построении снизу вверх от индивидуальных изменений отдельной особи, с прослеживанием судьбы лишь нескольких поколений. Понятно, почему тезис Вернадского не встретил поддержки среди биологов-дарвинистов.
В качестве контрагумента сейчас приводят пример использующих эндогенные эманации из глубин Земли обитателей подземной биосферы, которые, по-видимому, были способны развиваться с самого древнего времени до настоящего. Их активность не уравновешена циклическим биологическим механизмом, хотя в роли такого завершающего цикл механизма для метана или сероводорода как конечных продуктов подземных гидрогенотрофных термофилов могли бы служить фотохимические процессы, заменявшие действующий сейчас окислительный биологический фильтр. Случай этот представляется количественно незначительным исключением, далеким от ствола эволюции живого мира.
При рассмотрении прокариотной клетки-организма мы установили, что она работает как система, составленная из разнородных частей-блоков. Нечто сходное обнаруживается и при анализе сообщества: существование его зависит от согласованной работы разнородных компонентов. Отсюда и сообщество можно рассматривать как некое единство. Существенным отличием сообщества бактерий как функционирующей целостности от клетки служит способ приспособления к изменяющимся условиям существования. Механизм адаптации клетки зависит от мобилизации имеющейся генетической информации и в меньшей степени от латерального переноса генов, например, факторов устойчивости. Адаптивная динамика сообщества основана на изменении количественного соотношения входящих в него видов и, при рассмотрении крупномасштабных изменений, на вербовке извне новых членов, соответствующих условиям и требованиям системы. Для сообщества бактерий, где из-за распространения с аэрозолями не существует ограничений географической изоляции, такая вербовка облегчена по сравнению с сообществами высших организмов.
251
Итак, во "Введении в природоведческую микробиологию" мы рассмотрели пути формирования микробного сообщества как действующей операционной единицы в ландшафте. Для построения интеграционного подхода пришлось начать с бактериальной клетки-организма как универсальной системы взаимодействующих компонент, значение которых может быть понято лишь исходя из организма как целостности. В результате мы приходим к важному выводу об организменном уровне явлений жизни и невозможности подмены организма его частными подсистемами.
Далее было рассмотрено то множество различных микроорганизмов, которое составляет специальную область знания микробиологов и позволяет решать задачи, недоступные для других специальностей. Специализация микроорганизмов прежде всего по химическим функциям позволяет построить систему взаимодействий между разными организмами. Чтобы уверенно оперировать понятиями в этой системе, необходимо ориентироваться в разнообразии микробного мира. К счастью, для большинства задач бывает достаточно знать свойства представителей физиологических типов. Этих эталонов не так много - несколько десятков достаточно для общей ориентировки. Вместе с тем ясно, что проблема биоразнообразия микроорганизмов находится сейчас в состоянии кризиса из-за разрыва между функциональным подходом и молекулярно-биологической идентификацией по филогении организмов в природе.
Наконец, суть подхода к природоведческой микробиологии составляет анализ трофических связей в микробном сообществе как функциональной целостности. Благодаря специфичности микроорганизмов, в крайних случаях узко специализированных монотрофов, можно построить схемы трофических связей, основанные на продукт-субстратных взаимодействиях между видами. Этот качественный аспект химических взаимодействий представляется главенствующим в конструировании сообщества. Следующий аспект связан с физической стороной организации сообщества в такую структуру, где физические потоки химических веществ достигают потребителя наилучшим образом. Это ведет к формированию "псевдоткани" из разнородных видов организмов. Следующий уровень занимают регуляторные взаимодействия,
252
обусловленные прежде всего концентрацией метаболитов. Их регуляторное действие может быть обусловлено прямыми термодинамическими причинами, как в случае с концентрацией Н2. Практически не рассмотрены "сигнальные пути в сообществе, например, под воздействием физиологически активных веществ. Причина состоит в том, что сигнальные пути в большинстве видоспецифичны, как например, для антибиотиков. Но главное состоит в том, что они вступают в действие, когда выполнены перечисленные выше трофические требования.
Следующим этапом, уже собственно природоведческой микробиологии, а не введения в нее, представляется взаимодействие микробного сообщества в составе ландшафта с биосферой и геосферой. Эта часть поневоле распадается на рассмотрение "по стихиям": атмосфере, химический состав которой контролируется микроорганизмами: гидросфере, включающей океан, прибрежные моря, континентальные водоемы; литосфере с почвой и корой выветривания как тонком, наиболее активном слое.
253
