Далее следует перейти к аэробному сообществу (рис. 38). Центральное место в нем занимают первичные продуценты - оксигенные фотоавтотрофы. Они в дневное время служат источником О2 и экскретируемых органических веществ, которые могут быть использованы сопутствующими органотрофами, а для сосудистых растений - и обитателями ризопланы, потребляющими корневые выделения. В ночное время фотоавтотрофы используют запасные вещества для дыхания. В тех бентосных сообществах цианобактерий или водорослей, которые оказываются ночью в -аноксической зоне, темновой метаболизм может быть обеспечен брожением запасных углеводов в виде полиглюкозы, а у цианобактерий и брожением аргинина. Главным продуктом первичных продуцентов служит мортмасса фотоавтотрофов, включающая в себя две категории веществ: легко разлагаемые запасные вещества и компоненты цитоплазмы, преимущественно растворимые (РОВ) и нерастворимые структурные компоненты, прежде всего клеточной стенки (ВОВ), поступающие в виде опада.
Аэробные органотрофы очень разнообразны и представляют группу, привлекшую более всего внимания на уровне чистых культур. Для системы трофических связей характерна структура сходящихся пищевых маршрутов в виде перевернутого "веера", где каждое вещество имеет своего специалиста. "Веер" сходится к СО2 как конечному продукту и суммарное действие аэробов определяется по дыханию: образованному СО2 и/или потребленному О2. В трофической системе, помимо специализации по субстратам, можно различить группы зимогенов-копиотрофов, гидролитиков, диссипотрофов, автохтонов.
Использование веществ, экскретируемых оксигенными фототрофами, ведет органотрофов к временной экспозиции в условиях гипероксии, и поэтому аэробы этой группы должны иметь эффективную защиту от токсического действия О2, усиливающегося действием света. Характерным признаком служит образование антиоксидантов каротиноидов, свойственных, например, бактериям, развивающимся в сообществе с литофильными лишайниками, особенно в высокогорье.
244
Рис. 38. Аэробное сообщество
Дыхание с потреблением О2 создает барьер для его диффузионного проникновения, обеспечивая условия для развития анаэробного сообщества.
Растворенные вещества служат субстратом зимогенной микрофлоры, представленной копиотрофами. Белковые соединения разлагаются протеолитическим путем гниения, с участием
245
аммонифицирующих организмов; аммиак поступает нитрификаторам. В природе этапы деградации можно наблюдать при самоочищении водотоков, в которых выделяются зоны сапробности от сильно загрязненных к очищенным водам. Моделью интенсивного разложения легкодоступного органического вещества служат аэрируемые очистные сооружения. Критическим фактором служит доступность кислорода: при высоком содержании органических веществ поступление его путем диффузии становится недостаточным и преимущество получают факультативно анаэробные организмы. Практическим приемом определения дыхания за счет растворенных веществ служит определение "биохимического потребления кислорода" - ВПК. Обычно определяется потребление О2 за 5 суток (БПК5) в исследуемой природной воде или после ее разбавления аэрированной водой. ВПК служит очень надежной мерой определения доступного органического вещества.
Особую роль среди экскретируемых растениями веществ представляют летучие органические соединения (ЛОС), например терпены, выделяемые растениями и токсичные для бактерий. Н. Г. Холодный обнаружил бактерии, использующие ЛОС, развешивая стекла обрастания, в листве деревьев. Продукция ЛОС важна для химии тропосферы и образования тропосферного озона.
Нерастворимые вещества подвергаются гидролизу специализированными группами организмов. В водоемах взвешенное органическое вещество (ВОВ) в значительной степени оседает на дно и, вследствие медленной диффузии О2, поступает в анаэробную зону. Этого не происходит при больших глубинах океана, где процесс разложения успевает закончиться в частичках "морского снега" - оседающих хлопьях ВОВ. В наземных экосистемах ведущую роль играет гидролиз лигноцеллюлозы растительных остатков. Наземные гидролитические организмы часто имеют мицелиальное строение и представлены эукариотными микромицетами и актиномицетами. Последние доминируют при разложении мортмассы грибного мицелия, представленного полимером глюкозамина хитином. Из бактерий характерными целлюлозоли-тическими организмами являются цитофаги, целлвибрио, некоторые миксобактерии. Особый путь представляет разложение лигнина, осуществляемое только грибами с помощью перекисного
246
механизма, принципиально зависящего от доступности кислорода. Образующиеся при этом фенольные соединения используются бактериями. Сообщество грибов как важнейших деструкторов одревесневшей растительной массы работает на главных трофических маршрутах в лесных экосистемах. Для водоемов грибы нехарактерны и представляют вторичных вселенцев.
Гидролитические организмы образуют сложные сообщества с диссипотрофами, в которых важны не только связи по основному субстрату, но и взаимозависимость по анаболизму, обмен факторами роста. Группировка аэробных диссипотрофов, характерным представителем которых служат простекобактерии, очень важна в сообществе, начиная доминировать на поздних стадиях микробной сукцессии деструкторов.
Особую роль в аэробных системах играют животные. Зоотрофный тип питания ориентирован на использование твердой пищи. Животные измельчают растительные остатки и в полупереваренном виде извергают их в виде фекалий. Особенное значение эта цепь имеет в океане, где масса фитопланктона невелика и прирост быстро потребляется планктонными ракообразными, прежде всего различными копеподами (веслоногими), плотные фекальные частицы которых так называемые "пеллеты", будучи довольно тяжелыми, оседают в толще воды. Опускающиеся в толще воды пеллеты обрастают бактериями. На мелководье аналогичную роль играют животные-фильтраторы, создающие сложные биоценозы типа коралловых рифов. По оценке Ю.И. Сорокина, 70% органического углерода в экосистеме коралловых рифов проходит через бактериальную цепь. Животные с зоотрофным питанием и фаготрофные протисты обеспечивают бактериолитическую петлю, связанную с разложением бактериальной мортмассы. Животные дают начало особой регенеративной петле в цикле азота, связанной с продукцией мочевины, ее разложением уробактериями и нитрификаторами, дающими связанный азот для фитопланктона.
В системе аэробных деструкторов характерным продуктом оказываются остаточные вещества, например, лигнин и трудно разложимые соединения, которые дают начало гумусовым веществам. В цикле углерода эти устойчивые соединения играют
247
первостепенную роль при переходе ко времени геологических масштабов и эволюции биосферы в целом. Они разлагаются "автохтонной" микрофлорой, как обозначил С.Н. Виноградский микроорганизмы "черного пара". Разложение идет преимущественно по пути соокисления, когда образующиеся при дыхании перекиси хаотически разрушают углеродный скелет устойчивого соединения, а продукты, часто циклические, используются автохтонной микрофлорой. К ней принадлежат олиготрофные организмы иного типа, чем диссипотрофы.
248
