Если продукты анаэробного обмена поступают в область, где присутствует О2, то они становятся доступны для окисления аэробами. Эта группировка микроорганизмов получила название "бактериального окислительного фильтра" или, в связи с тем что важная часть продуктов анаэробного обмена представлена восстановленными газами, "газотрофов". Аэробное окисление продуктов обмена вторичных анаэробов представляет альтернативу их фототрофному окислению. Сообщество газотрофов (рис. 37) не образует столь четких связей между собой, как анаэробы-органотрофы, поскольку, по сути, использует аллохтонное вещество, поступающее в его область развития извне. Общим субстратом, за который идет конкуренция, является О2. Соответственно газотрофы составляют ряд градаций от аэробов до микроаэрофилов и факультативных анаэробов. Этот ряд находит свое выражение в расположении газотрофов в виде пленок или тонких зон в области оксиклина, или кислородного скачка - обусловленного ими резкого снижения концентрации О2. Поэтому они относятся к так называемым градиентным организмам, развивающимся в переходной зоне от восстановленных к окислительным условиям. Наиболее характерными представителями этой группы служат бесцветные серобактерии, слои которых часто окрашены в ярко белый цвет отложениями серы. Градиентные организмы очень трудно поддаются культивированию в лабораторных условиях.
Газотрофы выполняют роль защитного фильтра от кислорода для анаэробного сообщества, препятствуя проникновению О2 в нижележащие слои. Они же служат причиной возникновения в стратифицированных водоемах хемоклина, представляющего геохимический барьер для подвижных соединений.
Среди организмов окислительного фильтра характерны хемо-литотрофы и метанотрофы. Окисляемыми соединениями являются СН4 для метанотрофов, Н2 для водородных бактерий, СО - для карбоксидобактерий, NH3 - для нитрификаторов, H2S - для серобактерий, устойчивые к окислению соединения серы, как тиосульфат - для тионовых бактерий. Большинство газотрофов - высокоспециализированные организмы, но часть из них, как водородные бактерии, относится к факультативно автотрофным организмам.
242
Рис. 37. Окислительный аэробный фильтр
Газотрофы представляют критически важную группу для состава атмосферы, предотвращая выход в нее таких газов, как метан. Вместе с газообразными конечными продуктами обмена вторичных анаэробов в зону хемоклина поступают и органические соединения, преимущественно ацетат и ЛЖК, которые окисляются органотрофами, обычно мало специализированными по субстратам. Эти органотрофы соответствуют группировке первичных анаэробов, продукты которых частично рассеиваются и не попадают ко вторичным анаэробам. Малая концентрация рассеиваемых субстратов определяет и необходимость высокого сродства к ним, свойственного олиготрофам.
243
