Допустим, что сообщество развивается в условиях поступления сульфата. Тогда место метаногенов занимают сульфидогены (рис. 35). Они осуществляют сток Н2, обеспечивая работу синтрофов и благоприятный термодинамический баланс сообщества. Они же способны использовать лактат, образуемый из углеводов молочнокислыми бактериями и в результате удерживают рН системы, не давая закислиться среде. Группа ацетотрофных сульфидогенов использует ацетат, однако с некоторым запозданием относительно гидрогенотрофных организмов. ЛЖК разлагаются либо консорциумом синтрофов и гидрогенотрофов, либо напрямую
238
Рис. 35. Сульфидогенное сообщество
- ацетат и ЛЖК-использующими сульфидогенами, из которых особое внимание следует обратить на род Desulfotomaculum. Сульфидогенная трофическая система накладывается на метано-генную и доминирует над ней.
Ценой участия сульфидогенов служит образование H2S, который оказывает подавляющее действие на большинство сообществ, за исключением тиофильных. Для метаногенного сообщества обычна концентрация 2-3 мМ H3S и превышение ее требует
239
смены сообщества с появлением других видов в тех же функциональных группах микроорганизмов.
Сульфидогенное сообщество играет чрезвычайно большую роль в морских условиях, причем большая часть органического вещества в донных осадках разлагается по этому пути. Ограничивающим фактором служит приток сульфата извне. Регенерация сульфата возможна двояким путем: либо H2S окисляется в аэробных условиях, либо анаэробно окисляется в сульфат аноксигенными фототрофными бактериями.
Характерным во взаимодействии сульфидогенного и метаногенного сообществ служит существование так называемого "неконкурентного С1-пути". Например, при разложении пектина образуется метанол, не используемый сульфатредукторами, но окисляемый метилотрофными метаногенами. Даже при избытке сульфата и подавлении других метаногенов, например, в гиперсоленых водоемах, метилотрофные метаногены продолжают действовать в "неконкурентном пути" метаногенеза и служить источником метана. Для простоты на схеме неконкурентный С1-путь не показан.
240
