4. ОБЩАЯ СХЕМА ТРОФИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ
В СООБЩЕСТВЕ
Ознакомившись с общими принципами бинарных взаимоотношений между функциональными группами организмов можно приступить к построению общей схемы взаимоотношений в сообществе. Удобнее всего начинать этот анализ с конца трофической цепи, так как здесь приходится разбирать реакции с относительно небольшим числом субстратов и групп. Возьмем за основу метаногенное сообщество.
Трофические отношения в анаэробном сообществе были подробно разобраны выше, и поэтому здесь можно сразу построить граф отношений (рис. 34).
В трофическую систему входят немногие функциональные группы организмов. Разложение мортмассы начинают гидролитики, специализированные по определенным полимерам, например, целлюлозолитические, пектинолитические, пептолитические и т.д., образующие веер маршрутов, сходящихся к немногим промежуточным олигомерам. В сочетании с ними действуют лишенные гидролитической активности диссипотрофы, использующие растворенные олигомеры. Если гидролитики ограничены
235
Рис. 34. Метаногенное сообщество
поверхностью гидролизуемых веществ твердой фазы, то для дис-сипотрофов ограничение обусловлено притоком рассеиваемых веществ. Анаэробные гидролитики и диссипотрофы составляют группировку первичных анаэробов-бродилыциков, осуществляющих водородную или кислотогенную фазу с образованием несбраживаемых продуктов.
Образуемые гидролитиками и диссипотрофами Н2 и ацетат могут использоваться соответственно гидрогенотрофными и ацетокластическими метаногенами. Иные продукты брожения и гидролиза, суммарно обозначенные как ЛЖК, разлагаются при межвидовом переносе водорода с участием ацетогенных синтрофных бактерий при условии эффективного удаления Н2 гидрогенотрофными метаногенами.
236
Если же Н2 не используется гидрогенотрофными метаногена-ми в силу каких-либо причин, например низкой температуры, то начинает действовать гомоацетатный шунт, в котором гидроге-нотрофные гомоацетатные бактерии образуют ацетат по реакции:
ЗН2 + 2СО2 = СН3СООН + Н2О
В рассмотренном сообществе необходимо взаимодействие всех групп, причем гидрогенотрофные метаногены играют роль конечного стока для Н2, обеспечивающего возможность разложения ЛЖК синтрофами. В противном случае Н2 ингибирует разложение ЛЖК. Сходную роль выполняют и диссипотрофы по отношению к гидролитикам. Таким образом, здесь имеются и термодинамически обусловленные обратные связи, и регулятор-ные связи. Если в сообществе имеется дисбаланс между группами организмов, например, вследствие избытка легкодоступных углеводов, то происходит ингибирование микроорганизмов образующимися органическими кислотами вследствие снижения рН.
Допустим, что рассматриваемое сообщество развивается в пищеварительном тракте животного, клетки эпителия которого способны усваивать жирные кислоты. Тогда ЛЖК и ацетат будут использоваться для питания организмом животного, и только часть их перейдет вторичным анаэробам микробного сообщества. Здесь возможны два варианта: метаногенез, свойственный жвачным животным, термитам и тараканам, или ацетогенез, свойственный большинству насекомых. В случае ацетогенеза выделяемым летучим продуктом будет Н2, поскольку ацетогены имеют гораздо более высокую его пороговую концентрацию. При этом часть энергии теряется. При метаногенезе, как у жвачных, конечным продуктом служит метан. Разделить организмы на две группы по терминальным процессам в их пищеварительном тракте можно, анализируя газохроматографически газы, выделяемые с фекалиями, выносящими доминирующую микрофлору. Оказалось, что животные довольно четко разделяются на группы по газам микрофлоры пищеварительного тракта, причем это совсем не связано с растительноядным или же хищным способом питания. Например, питающаяся бамбуком большая панда оказалась в группе выделяющих водород. Хорошая корреляция обнаружилась
237
с филогенетическим положением млекопитающих. Среди людей имеются особи, выделяющие преимущественно либо метан, либо водород. Сообщество пищеварительного тракта животных имеет большое значение, поскольку трофическая пирамида животных строится на растительноядных организмах, значительную часть рациона которых составляет целлюлоза, разлагать которую самостоятельно животные не могут и переваривают, пользуясь гидролитической способностью микроорганизмов. Интересно, что для заселения нужными микроорганизмами входа в трубчатый ферментер, который представляет пищеварительный тракт, многие животные вынуждены обсеменять микрофлорой растительную пищу, поедая собственные фекалии.
Другой вариант связей для рассмотренного участка трофической цепи наблюдается в психроактивном сообществе тундры. За короткий вегетационный период глубокий гидролиз растительных оболочек не успевает осуществиться, и поэтому возникает короткая пищевая цепь, свойственная эфемерам-копиотрофам, в которой используются легко гидролизуемые и растворимые вещества, преимущественно по пути маслянокислого брожения с обильным выделением Н2. Водород используется гидрогенотрофными гомоацетатными бактериями с образованием ацетата. Водородные метаногены отсутствуют. Разложение ацетата протекает медленно за счет накопленной биомассы ацетокластических метаногенов с очень медленным ростом.
238
