Между видами, способными к использованию одного субстрата, возникают конкурентные отношения. Таких отношений нет между членами сообщества, использующими разные субстраты. Конкуренция между ними может касаться второстепенных факторов, но основной тип взаимодействия в микробном сообществе - трофический - не дает оснований для возникновения конкурентных отношений. Таким образом, конкуренция происходит в пределах одной физиологической группы, обозначенной боксом на графе трофических отношений.
Успех в конкурентной борьбе предполагает по умолчанию наибольшую достигаемую биомассу данного вида, обычно выражаемую через число особей N. Этот критерий достаточен в определенных пределах, но могут быть и другие не столь очевидные критерии, например, выживаемость особей, а для большого времени - длительность существования вида, его персистентность. Очевидно, что число особей не может возрастать неограниченно, а достигает некоторого предела, обусловленного емкостью среды К. Тогда скорость роста зависит от уже накопленного числа особей и описывается логистическим уравнением Ферхюльста (1838):
где r - коэфициент экспоненциального роста, a t - время.
227
Применение кинетического анализа к жизни микроорганизмов в почве подробно исследовано Н.С. Паниковым (1991), к книге которого мы и адресуем читателя.
Представим себе два организма А и В, использующие один и тот же субстрат. Для них можно изобразить две кривые зависимости μ от s. Пусть для А μm меньше, чем для В, но и Кs меньше, чем для В. Тогда существует такой диапазон малых концентраций 5, при которых медленно растущий А выигрывает у быстро растущего В. Это соотношение характеристик двух конкурирующих организмов, получившее название "правила скрещивающихся кривых", определяет преимущество того или иного организма при освоении субстрата в зависимости от его концентрации. Оно было наглядно продемонстрировано на хемостатных бинарных культурах Pseudomonas, относящегося к типу В, и Spirillum типа А
Однако, переходя к природным условиям, можно найти целый ряд дополнительных соображений, ограничивающих абсолютизацию правила скрещивающихся кривых. Во-первых, несмотря на меньшую скорость роста в бинарной культуре, А все-таки растет и составит некоторую часть популяции. Удаление А из культуры может произойти только при равной вероятности гибели для А и В, например, за счет вымывания из проточной культуры. Но вероятность гибели определяется иными факторами, чем скорость роста. Во-вторых, успешная колонизация субстрата зависит от исходного числа клеток N0 и при большом засеве относительно медленно растущий А может доминировать. Такая возможность возникает за счет большого числа устойчивых клеток, например спор, в среде и зависит от быстроты прохождения ими лаг-фазы, т.е. пробуждения к активному росту. Наконец, в-третьих, μmax характеризует определенные условия среды и широко варьирует в зависимости от температуры, рН, солености. В результате использование одного и того же субстрата в разных условиях дает преимущество разным организмам, и число потенциальных возможностей для видового разнообразия в выполнении одной и той же функции в сообществе многократно возрастает.
При рассмотрении конкуренции, основанной на кинетике роста, подразумевалось, что речь идет о субстрате как доноре электрона.
228
Но кроме донора организм нуждается и в акцепторе. Растворимость кислорода в воде очень невелика и составляет менее 10 мг/л. При ограничении кислородом возникает конкуренция за него между аэробными организмами и микроаэробными (микро-аэрофилами), развивающимися при концентрации кислорода около 1 мг/л. Отсюда конкуренция между аэробными организмами, даже использующими разные субстраты, может быть очень жесткой.
Ограничение роста "лимитирующими факторами" может относиться не только к энергетическому субстрату катаболизма, но и к субстратам анаболизма, объединяемым под понятием необходимых факторов роста. К ним могут относиться аминокислоты, витамины, минеральные компоненты не только как основные биогены N, Р и S, но и соединения таких элементов, как К, Mg, Fe и большой ряд микроэлементов. Для всех этих лимитирующих факторов в хемостатной культуре (при равной вероятности гибели) было выведено правило, что число видов должно быть равно числу лимитирующих факторов (Н.С. Печуркин, 1978).
Таким образом, исходя из большой скорости размножения микроорганизмов как организмов с коротким жизненным циклом, мы вправе ожидать, что в природе большинство организмов находится в состоянии голода или лимитации субстратом и соответственно скорости их размножения минимальны. Высокая скорость размножения бактерий, наблюдаемая в лабораторных культурах, оказывается мифом, опасным вследствие своей устойчивости; речь может идти только о потенциально высокой скорости размножения. Физиологическое состояние организмов в природе определяет их способность к размножению. На основе молекулярных методов идентификации вида микроорганизмов и его численности в природе оказалось, что значительная часть популяции относится к так называемым некультивируемым формам, т.е. не прорастающим при высеве на лабораторные среды. Итак, для бактерий основным выражением конкуренции служит кинетика роста и отмирания.
Скорость роста зависит от концентрации субстрата, и по мере его истощения должна происходить смена доминирующих видов. В трофической цепи, где продукт обмена а одного организма А
229
служит субстратом для организма В с другими возможностями обмена, возникает трофическая цепь:
s -- А -- а -- В -- b -- С...р,
где s - субстрат на входе в пищевую цепь, а р - продукт на выходе. При этом численности организмов стремятся к максимуму, а концентрации промежуточных продуктов - к минимуму. В результате сначала происходит адаптация организма к уменьшающейся концентрации субстрата путем включения все более эффективных систем улавливания субстрата и повышения сродства к нему за счет смены транспортных систем, а когда концентрация субстрата достигает минимального концентрационного порога для данного организма, возможна смена его другим видом с большим сродством. Классическим примером служит смена в описанном выше метаногенном сообществе ацетокластических организмов: в начале при высокой концентрации ацетата преобладает крупная метаносарцина с Кs - 5 мкМ и относительно высокой скоростью роста, а при снижении концентрации ее сменяет нитевидный метанотрикс с К5= 0,5-1 мкМ и в пять раз меньшей скоростью роста. В результате при большом времени существования сообщества в нем должны преобладать виды организмов с высоким сродством к субстрату, способные развиваться при очень низкой его концентрации, обозначаемой как пороговая. Вместе с тем при низкой концентрации субстрата все большая доля доступной энергии уходит на энергию поддержания, которая не используется для роста численности организма.
230
