5. СИСТЕМА БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ ЦИКЛОВ

Связь между биогеохимическими циклами в биосферной системе осуществляется серией частных реакций в этих циклах. Традиционная общая микробиология оказалась подготовленной к решению такой задачи, разработав в течение столетия систему "физиологических групп" и "морфо-физиологическую" систематику бактерий, преимущественно на уровне родов и иногда семейств. По своим принципам эта система совпадает до известной степени с системой "жизненных форм" ботаников и зоологов.

Система биогеохимических циклов (рис. 1) определяется ведущим циклом органического углерода С_орг и сопряженными с ним в эквимолекулярном отношении 1:1:1 циклами углекислоты

Рис.1. Сопряжение основных биогеохимических циклов

19

СО₂ и кислорода О₂. Эквимолярное сотношение между этими циклами следует из хорошо известного уравнения, описывающего фотосинтез (слева направо) и дыхание (в обратном направлении):

Цикл органического углерода обусловлен: 1) первичной продукцией за счет использования внешней солнечной энергии, прежде всего фотоавтотрофными оксигенными организмами (цианобактериями, водорослями, растениями), и в небольшой степени хемоавтотрофами - за счет поступления эндогенного водорода в газогидротермах, 2) деструкцией, осуществляемой органотрофными организмами, аэробными и анаэробными. Деструкционная ветвь цикла органического углерода наиболее сложна, и поэтому ее следует рассмотреть подробнее отдельно, ознакомившись с общими принципами организации участия сообществ микробов в циклах. Конечным продуктом деструкции служит углекислота, замыкающая цикл органического углерода и сопрягающая его с циклом неорганического углерода и циклом кислорода.

Цикл органического углерода дополняется циклом азота N, в котором азот входит в органические соединения в соотношении C:N = 6:1, а также происходят превращения неорганических форм азота. Цикл азота с его этапами - азотфиксацией, аммонификацией, нитрификацией, денитрификацией - целиком определяется деятельностью бактерий.

Цикл фосфора Р стехиометрически связан с циклом органического углерода в отношении С:Р = 100:1 (в реакциях анаболизма). В цикле фосфора, как уже отмечалось, в отличие от других биогенных макроэлементов отсутствует стадия воздушной миграции, обеспечивающая равномерное распределение по всему земному шару с воздушными потоками.

Цикл неорганического углерода смыкается через углекислоту воздуха и ее растворенные формы в гидросфере с циклом органического углерода. В литосфере неорганический углерод представлен в основном карбонатными породами, прежде всего карбонатом кальция.

Цикл кальция Са определяется, прежде всего, биологически опосредованными реакциями растворения (выщелачивания) и осаждения карбонатов, а также образованием минеральных скелетов

20

некоторыми протистами и макроорганизмами. Цикл кальция сопряжен также с циклом фосфора через образование и растворение фосфатов кальция.

Первичное поступление кальция и магния в биологические циклы связано с циклом кремния Si и химическим выветриванием силикатных изверженных пород, идущим, вообще говоря, под воздействием углекислоты, но ускоряемым примерно в 100 раз под воздействием микроорганизмов и продуктов их обмена в биологически опосредованных процессах. Выщелачивание обусловливает поступление в водную фазу микроэлементов.

С циклом органического углерода сопрягается цикл серы S в катализируемых только бактериями реакциях сульфат- и сероре-дукции (сульфидогенеза), окисления соединений серы аноксиген-ными фототрофными и аэробными хемотрофными организмами. В биогеохимическом цикле серы участвуют следующие формы соединений серы, создающие значительные резервуары: 1) сульфаты, преимущественно сульфаты моря; 2) сульфиды, в виде растворенного сероводорода H₂S и нерастворимых сульфидов металлов, частично эндогенного (вулканического) и в основном экзогенного (биогенного) происхождения; 3) сера, в значительной части эндогенного происхождения. Разнообразные промежуточные соединения неполного окисления серы, как тиосульфат или SO₂, появляются в транзитных формах и незначительной концентрации, не образуя резервуары. В цикле серы бактерии осуществляют окисление сероводорода и сульфидов либо при фотосинтезе, либо за счет внешних доноров электрона.

Цикл железа Fe сопрягается с циклом кислорода деятельностью аэробных железобактерий, окисляющих закисное железо в гидрат окиси железа, и с циклом органического углерода деятельностью железоредуцирующих бактерий, образующих восстановленное железо и магнетит. Цикл железа связан с циклом серы через образование сульфидов железа и их окисление бактериями.

Биогеохимическая машина планеты представляется системой взаимосвязанных циклов элементов. Эти циклы действуют как в планетарном масштабе, так и в конкретных ландшафтах-экосистемах. Общим правилом служит тезис "циклы в циклах", действующий на всех иерархических уровнях.

21

Итак, интересы микробиологии четко разделяются на три области.

1. Биология прокариотной клетки как простейшей единицы живого мира рассматривает универсальные, свойственные всем бактериям свойства. Она основывается на знании путей метаболизма в цитозоле, биоэнергетики мембран, механизма синтеза белков на рибосоме, генетики и генома. В отличие от биохимиков и молекулярных биологов, микробиологи имеют дело с микробной клеткой как организованной единой системой, представляющей целостный организм с его реакциями, обусловленными взаимодействием компонентов клетки.
2. Разнообразие микробного мира охватывает множество видов микроорганизмов в их функциональном и филогенетическом упорядочении. Характеристики множества разных бактерий составляют комбинаторную матрицу, основанную на разнообразии осуществляемых бактериями химических реакций, включая пути обмена с набором соответствующих ферментов и с транспортными механизмами; физических характеристиках - морфологии, жизненных циклах, адаптационных механизмах; генетических свойствах. Главным методом изучения разнообразия бактерий служит чистая культура микроорганизма в контролируемых условиях. Эта область находится в руках исключительно микробиологов и требует эвристического подхода к поиску, опознанию, культивированию, описанию, классификации множества организмов на основе сравнительного подхода. Изучение поведения вида микроорганизма в местообитаниях дает сведения о его аутэкологии.
3. Природоведческая микробиология рассматривает деятельность микроорганизмов в природе. Центральным объектом исследования является микробное сообщество как система взаимодействующих между собой разнообразных организмов. Сообщество функционирует в экосистеме, реализующейся в ландшафте. К изучению сообщества есть два пути: один, основанный на определении состава сообщества, взаимодействий в нем, путей метаболизма, организмов ответственных за ключевые реакции, или второй - "бескультурный", где культура не используется, а описываются суммарные процессы химическими методами в рамках синэкологии. В определенной части синэкологическая микробиология сливается с биогеохимией и геобиофизикой, предоставляющих знания о химических, минералогических, транспортных процессах, геологической среде обитания микробного сообщества.

22

В двух следующих частях, написанных для не-микробиологов, кратко описывается устройство прокариотной клетки и перечисляются группы организмов, с которыми придется встретиться в природе. Эти две части представляют собой очень сжатый конспект обычных курсов общей микробиологии, сосредоточенный на вопросах, которые понадобятся при обсуждении вопросов природоведческой микробиологии, т.е. описываются те компоненты сообщества как системы, с которыми придется столкнуться в дальнейшем. Необходимо специально подчеркнуть, что эта часть книги является вспомогательной и не предназначена для изучения цитологии, генетики или метаболизма прокариот. Одним из серьезных упрощений служит предположение, что с объектами не происходит генетических изменений, и что все, с чем сталкивается естествоиспытатель в рассматриваемом временном масштабе, предсуществует в природе, но может переходить от малозаметного состояния к доминирующему. Вопрос, на который следует ответить при обсуждении клетки как системы, состоит в том, какие свойства ее важны для системы высшего уровня - сообщества и экосистемы, - а какие останутся скрытыми в ее внутренней сфере, "черном ящике".

23