Главным продуктом первичных анаэробов и таких вторичных анаэробов, как гомоацетатные бактерии и I группа сульфатредукторов с неполным окислением, является ацетат. Ацетата в
215
сообществах накапливается много. Может ли ацетат быть объектом межвидового переноса и дать достаточный энергетический выигрыш? Термодинамический расчет показывает, что, в принципе, может. Вопрос состоит прежде всего в том, насколько эффективно используется ацетат в сообществе. Относительно использования ацетата известно, что 70% метана в метантенках образуются через ацетат. Известно только два ацетокластических метаногена - Methanosarcina и Methanosaeta (Methanothrix), причем второй обладает значительно большим сродством к ацетату и, следовательно, на термодинамический выигрыш можно рассчитывать только в сообществе, где он доминирует. Моделирование процесса с комбинированными культурами ацетогенов с метанотриксом показало, что использование ацетата вроде бы может иметь эффект, но этот эффект был незначительным. Далее, ацетат могут использовать сульфатредукторы II группы с полным окислением. На накопительных культурах сульфатредукторов Л. Рубенчиком давно было показано, что ацетат служит лучшим субстратом для сульфидогенеза и, вероятно, хорошо используется в природе. На использование ацетата ориентированы и серовос-станавливающие сульфидогены, из которых известны два характерных представителя: мезофильный Desulfobacter и умеренно термофильная Desulfurella. Пороговые концентрации ацетата для них не определены. Кроме того, недавно открытые железовосста-навливающие бактерии, например Geobacter, также используют ацетат как предпочтительный субстрат, но опять-таки пороговая концентрация для них не определена.
Положение с ацетатом осложняется тем, что он может использоваться синтрофно с выделением Н2 по образцу других жирных кислот, как это было показано для метаногенного сообщества. Второе осложнение связано с тем, что концентрация ацетата в анаэробных осадках довольно высока и составляет миллимолярные значения, при которых термодинамический выигрыш недостаточен. Заметим кстати, что высокая концентрация какого либо промежуточного вещества в сообществе означает, что он используется малоэффективно. Требование экологов определить наличие какого-либо вещества в заметной концентрации, как предварительное
216
условие наличия процесса, оказывается принципиально ошибочным для промежуточных метаболитов сообщества. Итак, скорее всего, в большинстве ситуаций ацетат не может служить объектом термодинамически выгодного межвидового переноса. При оценке его использования в сообществе необходимо учитывать и ограничения транспорта органических кислот в клетку.
Из этого обзора межвидового переноса в сообществе видно, что, вследствие обратимости реакции гидрогеназы, Н2 может играть ключевую регуляторную роль в обмене анаэробного сообщества, термодинамически определяя возможное направление процесса. Роль других веществ возможна, но не универсальна. Далее важно, что обратимость реакции может останавливать весь процесс накоплением продуктов, как это происходит с водородом, но не происходит с метаном или ацетатом. Отсюда первостепенное значение для термодинамики имеет концентрация метаболитов в системе. Она определяется сродством организмов к субстратам, а отсюда и кинетикой их роста. С другой стороны, кинетика роста определяет конкуренцию между видами при занятии одной и той же экологической ниши и относится к сравнительной аутэколо-гии видов.
217
