Вторую часть цикла составляет деструкция, возвращающая первичным продуцентам-автотрофам исходные вещества за счет их минерализации (термин очень неудачный, поскольку образование минералов представляет особый раздел природоведческой микробиологии). Деструкцию осуществляют прежде всего микроорганизмы; животные-консументы в наземных экосистемах ответственны лишь за 3% круговорота углерода, но много больше в морских экосистемах. В морских пелагиальных системах цикл можно полагать замкнутым за счет реакции дыхания, обратной оксигенному фотосинтезу:
[СН2О] + О2 → СО2 + Н2О,
осуществляющейся частично прямо консументами зоопланктона, частично многоступенчато под действием бактерий. Деструкция может быть оценена по выделению СО2, а для аэробов и по поглощению О2.
Трофическая структура микробного сообщества определяется взаимодействиями между функциональными группами микроорганизмов, обладающих специализированными наборами ферментов, дающими им возможность использовать те или иные вещества. Допустим, что рассматриваемое микробное сообщество получает в качестве субстрата мортмассу фотоавтотрофов, состоящую из белков, жиров, углеводов и других соединений клеток. Отдельно рассматриваются растворенные органические вещества и находящееся в частицах взвешенное органическое вещество, которое составляет основную массу остатков.
199
Рис. 32. Начальные этапы деструкции
Соответственно трем основным компонентам мортмассы рассматриваются пептолитический, липолитический, сахаролитический пути (рис. 32). Согласно первому постулату Виноградского, "функции микробов в природе специализированы; для каждой работы есть свой специалист, приспособивший к ней весь химизм своего существования", каждый путь обслуживается своей функциональной группой организмов.
Первый этап деструкции представляет гидролиз, осуществляемый бактериями-гидролитиками. Стратегией гидролитиков является заселение поверхности субстрата, и их развитие прямо зависит от доступной поверхности. В технике такой процесс называется "твердофазной ферментацией". Бактерии-гидролитики переводят вещества твердой фазы в раствор, гидролизуя их вне клетки под действием соответствующих экзоферментов-гидро-лаз, соответственно протеаз, липаз, целлюлаз. Общая картина гидролиза сводится к появлению вместо индивидуальных полимеров унифицированных мономеров, поступающих в общий резервуар растворенных веществ.
Низкомолекулярные соединения поступают в клетки бакте-рий-осмотрофов и окисляются в зависимости от доступного окислителя. Особое место среди продуктов деструкции занимает ацетат, образующийся из большинства соединений и поступающий для окончательного окисления в С2-метаболическом пути в сообществе.
Таким образом, деградация мортмассы дает возможность существования нескольких специализированных групп организмов: гидролитиков, диссипотрофов, использующих низкомолекулярные соединения, вторичных окислителей, использующих конечные продукты обмена. Возникает вопрос, зачем столько разных
200
специалистов, не может ли все эти реакции осуществить один организм, последовательно адаптируясь к использованию сначала наиболее доступных веществ, а затем труднее разлагаемых? Такой процесс известен для чистых культур, использующих набор субстратов, и носит название диауксии. В сообществе, однако, времени для адаптации нет, и вещество, используемое с запозданием, съест другой организм. Ложное впечатление создается и в связи с примером животных-консументов, которые почти полностью усваивают мортмассу. На самом деле зоотрофное питание обусловлено развитием в пищеварительном тракте микробного сообщества, которое переводит в форму всасываемых эпителием веществ те соединения, которые не растворяются ферментами животного; целлюлоза служит обычным примером для растительноядных животных.
Организация трофической системы микробного сообщества складывается таким образом, что для каждого соединения есть свой специалист; это позволяет реконструировать систему по списку субстратов, используемых компонентами сообщества. Именно такой анализ имел в виду С.Н. Виноградский, когда он предложил сопоставить список природных веществ со списком организмов. По требованиям "минимальных стандартов" в таксономии список субстратов должен сопутствовать описанию каждого вида и его получают, засевая пробирки с индивидуальными веществами. Такая фенотипическая диагностика широко применялась в медицинской практике, например, для энтеробактерий. Сейчас для решения этой задачи при массовых анализах, помимо традиционного посева в пробирки, развита многоканальная система "Биолог", в которой культура засевается в ячейки на пластинке для иммунохимических реакций, куда, помимо набора субстратов, добавляется хлорид трифенилтетразолия (ТТХ). В случае использования субстрата образуется красный формазан. Пластинка сканируется фотометром и по набору реакций можно идентифицировать организм, используя компьютерные программы. П.А. Кожевин создал аналогичную систему "Эколог" и ее программное обеспечение для почвенных микробных сообществ, которые имеют свои характерные наборы субстратов, однако пока их не удается сопоставить с определенным набором видов.
201
