2.1. ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ

Первый этап в сообществе осуществляют первичные продуценты - автотрофы, ассимилирующие СО₂ и, таким образом, представляющие четко очерченную на биохимическом уровне группу. В подавляющем большинстве случаев это оксигенные фотоавтотрофы, представленные физиологически узкими группами цианобактерий, водорослей, высших растений. Оксигенные фототрофы определяют вход в систему биогеохимических циклов реакциями синтеза биомассы и образования кислорода. Они

196

конкурируют между собой за свет, воду, биогены. Фототрофный путь питания обусловлен ограничением фотосинтетически активной радиацией (ФАР), спектральный состав которой различается для разных групп организмов в зависимости от дополнительного набора пигментов. В целом развитие массы фототрофов имеет своим пределом самозатенение, при котором ниже расположенные организмы не получают достаточно света для развития. Нерегулярное поступление света, зависящее от сезона, времени суток и погоды, обусловливает необходимость для фототрофов первоначального накопления ассимилятов в запасных веществах, как полиглюкоза или жиры. Отсюда возникает возможность формирования клеток больших размеров, чем у хемотрофных прокариот. Например, цианобактерии имеют обычно размеры более 5 мкм. Поскольку жизнедеятельность фототрофов определяют в основном физические факторы, прежде всего поступление света, их разнообразие основывается на физическом приспособлении к условиям среды обитания. Малые размеры, обеспечивающие высокую интенсивность обмена с окружающей средой у бактерий, для фототрофов не представляют первостепенной необходимости. Из раствора поступают в первую очередь биогены: азот, фосфор, калий, металлы; для важной группы диатомей лимитирующей оказывается концентрация кремния. Фототрофы обладают возможностью запасания веществ: фосфаты накапливаются у прокариот в форме полифосфатов, а у растений - в форме органических фосфатов, как фитин; азот цианобактерии накапливают в форме цианофицина (полимера аргинина и аспаргиновой кислоты) в периоды возможности азотфиксации, но этот тип обмена связан с большими энергетическими затратами. Наличие запасов в клетках приводит к тому, что кинетика роста фототрофов более зависит от общего содержания питательных веществ в системе "клетки + среда", чем только от растворенных веществ, как у хемотрофов, поскольку фототрофы осуществляют быстрое поглощение биогенов в форме так называемого "глотка". Важную роль играет темновой обмен фототрофов в течение ночи, когда осуществляется дыхание или, в анаэробных условиях, брожение. Первичные продуценты, если отвлечься от светозависимых реакций, составляющих практически весь вход энергии в

197

экосистему, ограничены конструктивным обменом, анаболизмом, и синтезом биомассы. Вторым продуктом реакции после биомассы является кислород. Общую реакцию первичных продуцентов можно записать как стехиометрическое равенство:

осуществляющееся с точностью до 20%, в зависимости от синтезируемого запасного вещества, где [Ct^O] - эквивалент биомассы или органического углерода (С_орг) вообще. С учетом других элементов для состава биомассы принимается отношение Ред-фильда, установленное для морского фитопланктона С₁₀₆N₁₆Р₁. Выделение O₂ определяет формирование окислительной зоны для аэробов.

Разнообразие фототрофов определяется вариациями в окружающей среде и благодаря этому их сообщества могут служить хорошими индикаторами ее состояния. Как правило, фототрофы образуют сообщества из различных видов, причем доминирующий вид получает иногда название эдификатора, строителя здания, поскольку от него зависит все сообщество в целом. Альголо-ги и геоботаники имеют разработанную систему номенклатуры сообществ, основанную на термине, производном от доминирующего организма-эдификатора, например, "пикета" от Pinus, "сфагнета" от мха Sphagnum и т.д. Изучение деятельности фототрофов составляет предмет экофизиологии растений и водорослей. В этом отношении следует особо отметить переход к функциональной системе, основанной на "жизненных формах", физиологических типах вне зависимости от происхождения, к анализу

Рис.31. Первичная продукция

198

консорциумов и сообществ и далее к растительному покрову ландшафта и региона или фитопланктону водоема.

Первичную продукцию определяют либо по накопленной биомассе, либо по ассимиляции 14СО₂ в краткосрочных опытах. Другим путем служило определение выделяющегося О₂. Первичная продукция составляет первую часть углеродного цикла. Она может быть представлена простой схемой (рис. 31), относящейся к дневному периоду; для упрощения в схеме опущены количественно второстепенные экскретируемые вещества.

199