Реализация экосистемы в географической среде происходит в ландшафте, географическом понятии, описывающем поверхность Земли. Именно с ландшафтом приходится иметь дело в практической работе эколога. Ландшафт характеризуется единством растительности и почвы. В пределах одного ландшафта можно найти разные экосистемы, например, в озерно-сопочном ландшафте каждая лужа представляет свою экосистему, а каждый останец - свою сукцессию экосистем. Один ландшафт отделяется от другого жетоном - - переходной зоной, в которой часто располагается геохимический барьер. Типичными экотонами могут служить опушка леса или заросли погруженных растений на берегу водоема. Ландшафты входят в биогеографические зоны, совокупности которых представлены биомами. Со времен А. Гумбольдта признается, что определяющим для биогеографической зоны является растительный покров, создающий ее "физиогномическую" характеристику - интуитивно воспринимаемую целостность системы. Биогеографические зоны распределяются закономерно в связи с климатом.
15
Для океанических систем существует своя классификация, важнейшими компонентами которой являются: 1) пелагиаль открытого океана с олиготрофными, бедными фитопланктоном участками и продуктивными зонами, например в Северной Атлантике или вокруг Антарктиды; 2) континентальный шельф с конусами выноса крупных рек и очень высокой продуктивностью; 3) окраинные моря, часто за островными дугами. В современную эпоху высокого стояния материков (геократическую) не развиты так называемые эпиконтинентальные моря, широко распространеные в талассократические эпохи высокого стояния уровня океана.
Все это входит в биосферу - гетерогенную систему разнородных участков, которые связаны между собой переносом вещества. Так, разные части океана связаны между собой океанскими течениями, образующими петлю поверхностных и глубинных течений в мировом океане. Перемешивание в океане осуществляется довольно медленно и требует более тысячи лет. Наиболее общей частью Земли, занятой биосферой, является хорошо перемешанная атмосфера, которая подвергается глобальной циркуляции вследствие разного количества энергии, получаемой на разных широтах. Ветры перемешивают атмосферу в широтном направлении за недели, но перенос через экватор требует около года. Из важнейших биогенных элементов, к которым относятся углерод, азот, кислород, фосфор, сера (CNOPS), - большинство имеет воздушную форму миграции, и они поэтому равно доступны для жизни всюду. Примечательное исключение составляет фосфор, мигрирующий либо в воде, либо с аэрозолем в воздухе. Твердая геологическая среда в рассматриваемом временном промежутке неподвижна, хотя образование осадков в бассейнах седиментации идет достаточно быстро, чтобы быть предметом внимания микробиологов. Тем более это относится к почве - тонкому поверхностному слою, обогащенному продуктами жизнедеятельности организмов.
Здесь следует обратиться к принципу, выдвинутому в конце XVIII века А. Гумбольдтом: рассматривать взаимодействие одновременно сосуществующих объектов. Невозможно взаимодействовать с тем, что было или будет. Для взаимодействия необходимо единство времени и пространства. Поэтому система рассматривается
16
как одномоментная. Вместе с тем неизбежно основываться на продуктах или результатах прошлого, пришедших в настоящее, и тем самым ввести принцип историзма. Но происхождение объектов не объясняет их взаимодействия в настоящем. Поэтому в анализе системы следует ограничиться горизонтальным временным срезом. Напротив, выясняя, почему объекты рассмотрения такие, а не иные, приходится обращаться к их происхождению, или эволюции, обусловленному вертикалями генеалогии или филогении. Между сукцессией, входящей в рассматриваемые временные рамки взаимодействий между существующими объектами, и эволюцией, приводящей к появлению новых объектов, располагается граница, определяемая мерой или масштабом проводимого анализа. Выход за пределы рамок принятого масштаба ведет к логическим ошибкам.
Из этого беглого обзора глобальной системы мы подходим к важнейшему методологическому принципу естествознания: иерархическому исследованию систем. Все перечисленные системы представляют ряд вкладываемых одна в другую матрешек. Биосфера сложена разными природными зонами с входящими в них биомами; природные зоны включают ряд ландшафтов, которые, будучи сходными, вместе с тем различны и неповторимы; в ландшафты входят экосистемы с их сообществами; сообщества слагаются видами; наконец, каждый вид представлен популяциями организмов, в нашем случае микроскопических; и здесь, минуя область дифференциации, важнейшую для понимания многоклеточных организмов с тканевым строением, мы вступаем в область биологии клетки. Каждая клетка представляет собой строго организованную, целесообразную, в смысле устойчивости, систему. Но важнейший вопрос исследования систем состоит в том, в каком направлении двигаться: сверху вниз - от общего к частному, или же снизу вверх - от элемента к системе?
Тот или иной ответ на вопрос влечет за собой определенную мировоззренческую позицию. Путь сверху вниз носит название редукционизма. Рассмотрение общего называется холизмом. Можно ли понять систему, не зная ее элементов? Может ли изменение элемента изменить систему? Означает ли знание элементов знание системы? На последний вопрос ответ кажется несомненным:
17
нет, потому что в этом случае остаются неизвестными связи между элементами, делающие из множества систему. Отсюда вытекает и практическая рекомендация. При исследовании объекта определенного ранга необходимо представлять себе как систему высшего ранга, в которую он входит, так и те элементы, из которых он составлен. Природоведческая микробиология требует понимания и природы, и микроорганизмов.
Задача наша состоит в том, чтобы среди иерархически соподчиненных систем выбрать ту, которая более всего соответствует цели исследования. Экология микроорганизмов представляет собой приложение принципов системного анализа к миру микробов. Наиболее соответствующим профессиональной подготовке общих микробиологов является уровень микробного сообщества. В сообщество входят разнообразные по своим физиологическим особенностям организмы. Условия развития их в природе представляют область аутэкологии, в первую очередь определяемую экофизиологией данного вида. Она, в свою очередь, определяется биологией клетки данного вида, особенностями его обмена, в первую очередь энергетического, регуляцией, кинетикой роста, пределами устойчивости к факторам внешней среды. Совокупная деятельность микроорганизмов в природе, когда все микробное население представляется "черным ящиком", о деятельности которого судят по суммарным геохимическим реакциям, рассматривается синэкологией и, собственно говоря, не требует специально микробиологических знаний, кроме самых поверхностных. Такую задачу достаточно точно решает геохимик или агрохимик, понимающий условия среды, в которой действуют микроорганизмы, и оперирующий суммарными понятиями "сульфидогенеза", "метаногенеза", деструкции и продукции. Задача микробиолога - понять, что происходит внутри "черного ящика", каковы особенности взаимодействия функциональных группировок организмов друг с другом, где находятся механизмы, определяющие то или иное направление процессов.
Итак, центр тяжести в экологии микроорганизмов лежит в исследовании микробного сообщества. При этом используется вся сумма знаний полученная при изучении разных функциональных, или, как их называют традиционно, физиологических групп
18
микроорганизмов, и требуется понимание общей системы действия микроорганизмов в природе на основе, прежде всего, биогеохимических циклов.
19
