6.3. СИМБИОЗЫ У ПРОТИСТ

Наиболее типичным для Protozoa является симбиоз с фототрофными организмами. К ним относят "цианеллы", "зоохлореллы" (фототрофные симбионты: хлорофиты, празиномонады, вольвоксовые), "зооксантеллы" (динофлагелляты, хризомонады, диатомовые). Наконец, некоторые протесты, как эвглены, представляют продукт симбиоза с эукариотными фототрофами, в свою очередь представляющими продукт более отдаленного симбиоза с цианобактериями. Этот принцип "матрешки" или системного изменения, в результате крупной комбинаторной перестройки, представляет очевидную альтернативу постепенным мутационным изменениям с последующей селекцией. Выгоды симбиоза более или менее очевидны, как выигрыш в подвижности и оптимизации положения, минеральном питании, использовании углекислоты от дыхания или кальцификации для фототрофа. Ассоциация становится автотрофной. Это особенно выгодно в олиготрофных водах, где циклы биогенов замыкаются в пределах наиболее выгодных диффузионных расстояний. Так, из планктонных радиолярий спумеллярии, населлярии и акантарии содержат симбиотические динофлагелляты. То же справедливо для планктонных фораминифер с динофлагеллятами или празинофитами в наружной сети псевдоподий. По содержанию хлорофилла а эти протозоа сопоставимы с нормальными фотосинтетиками. Гигантские бентосные фораминиферы коралловых экосистем в олиготрофных тропических водах тоже содержат фотосимбионтов. Наконец, сама экосистема коралловых рифов автотрофна.

Особую группировку составляют бактерии-эндосимбионты простейших, в особенности инфузорий, но функция их далеко не ясна, и некоторые являются внутриклеточными паразитами.

Внимание вызвал симбиоз протестов с метаногенами, который дал первым возможность развиваться анаэробно. Анаэробиоз вообще не свойственен эукариотным организмам, и те достаточ-но многочисленные представители их, которые приспособились жить в отсутствие кислорода, применяют разного рода приспособления, чтобы решить задачу. Наиболее известно брожение у дрожжей. Однако есть и более сложные симбиогенетические пути решения задачи. Значительную часть анаэробов составляют

187

протисты и грибы пищеварительного тракта, паразиты и некоторые свободноживущие организмы. В рубце жвачных число клеток протистов достигает 2·10⁵ в см³, например Entodinium и Dasytricha. В насекомых есть инфузории Nyctotherus. Протисты особенно важны для ксилофагов. В анаэробных осадках присутствуют свободноживущие инфузории Plagiopyla, Metopus, Saprodinium, Trimyema, амебофлагеллаты Pelomyxa, Psalteriomonas.

Анаэробные протисты часто представляют единственных хищников в анаэробной зоне, если не считать роющих беспозвоночных, которые захватывают и анаэробный слой ила, отправляя его в свой пищеварительный тракт. Очень большое внимание было обращено на анаэробные протисты и их симбиоз с метаногенны-ми архебактериями. Этот симбиоз может быть внеклеточным, и тогда протисты покрыты ворсистой шубой из нитевидных водородиспользующих метаногенов, преимущественно Methanobrevibacter, прикрепленных одним концом к поверхности протиста; под УФ-облучением эти бактерии обладают собственной зеленоватой флуоресценцией и так легко распознаются. Термодинамический смысл этой организации метаногенного сообщества в одну систему понятен: протисты способны захватывать и гидролизовать частицы, продукты могут быть дегидрированы и образующийся восстановитель окислен с образованием Н₂; давление Н₂ за счет его конверсии в метан снижается и реакция становится необратимой.

Основан анаэробиоз протистов на взаимодействии их орга-нелл, получивших название гидрогеносом, с экзо- или эндосим-биотическими метаногенами. Гидрогеносомы были открыты лет 20 назад сначала у Trichomonas vaginalis, а затем были найдены у свободноживущих анаэробных протистов и гриба из рубца Neocallimastix. Гидрогеносомы продуцируют водород, ацетат, углекислоту, представляющие стандартные субстраты для метаногенов. Первоначально Гидрогеносомы предполагали результатом эндосимбиоза с клостридиями, однако впоследствии на основании состава белка их стали рассматривать как дериваты митохондрий. В инфузориях происхождение гидрогеносом и, соответственно, анаэробного способа существования, несомненно, вторично. Может быть, это было не так у наиболее древних протистов.

188

Гидрогеносомы и метаногены образуют эндосимбиотическую структуру. Гидрогеносомы опознаются по цитохимической окраске на гидрогеназу, а метаногены по автофлуоресценции. Эндо-симбиотические метаногены близки к разным родам метаногенов: у инфузории Metopus palaeoformis - Methanobacterium formicicum; Metopus concortus, Plagiophyla frontata, Trimyema имеют плоские метаногены с неровными краями, скорее всего, Methano-corpusculum parvum; Plagiophyla nasuta - Methanospirillum. Филогенетической связи между деревом цилиат и метаногенами-симбионтами нет. Приобретение метаногенов явно представляло собой вторичное событие. Инфузории, как известно, содержат бактериальных эндосимбионтов, в большинстве своем некультивируемых. Эта система предвосхищает последующую систему рубца в очень лаконичной и миниатюрной форме.

Следующим шагом служит пищеварительный тракт беспозвоночных, где возможны два варианта: ацетогенный и метаногенный. Эти варианты были иследованы Дж. Брезняком (J. Breznak) для термитов, среди которых есть две группы - использующие древесину и использующие грибные садки. Те, которые используют грибы, в качестве заключительного звена пищеварения имеют гомбацетатных бактерий и выигрывают в образовании усваиваемого ацетата, но проигрывают в общей термодинамике систем, поскольку вынуждены выделять в довольно высокой концентрации Н₂. Другие, напротив, выделяют метан; именно этим ксило-фагам и приписывается высокий уровень эмиссии метана в атмосферу. Заметим, что для растительноядных животных эти две возможности представляют альтернативу для усвоения целлюлозы, поскольку ни одно из них не обладает целлюлазой и вынуждено представлять собой носителя для микробного сообщества. Таким образом, мы имеет развитие по пути интегрированной кооперативной системы, для которой, как это было доказано для сверчков, достаточно представителей всего шести функциональных групп бактерий симбионтов.

Более сложную систему представляют бентосные кишечнополостные. Они развиваются в олиготрофном океане, очень бедном питательными веществами. В этой ситуации преимущество имеют

189

кренофилы, которые получают питание из потока. Экосистема должна образовывать ловушку для питательных веществ, с тем чтобы осуществлять эффективный рецикл лимитирующих компонентов. Это невозможно без активно работающей деструкции, возвращающей азот, фосфор и другие элементы сообществу.

Итак, возьмем в качестве исходного сообщества губки и кораллы. В роговых губках из Карибского бассейна - типичного олиготрофного океана с высокой прозрачностью воды - располагаются бактерии, составляющие до 50% биомассы. В большинстве своем это грамотрицательные бактерии, как можно определить по ультратонким срезам. Выделенные организмы оказались способными использовать широкий круг субстратов и по окислительному и по бродильному пути. Примечательно, что из углеводов анаэробно не использовалась глюкоза. Хорошо использовались такие полимеры, как хитин или ДНК. Особый интерес вызвала синяя нитчатая бактерия, занимающая 60-80% внутриклеточного объема губки. Пигментация обусловлена каротено-протеином. Внешне она похожа на метанотрикс. По последовательности 16S рРНК она не относится ни к одной из ветвей Bacteria, имея глубокое ветвление ниже "грамположительных бактерий с низким содержанием Г + Ц". Культивировать ее не удалось, а губка, лишенная симбионта, погибает. Симбиоз, по-видимому, облигатный.

Сходная ситуация имеет место с кораллами. Склерактиновые кораллы представляют классический случай симбиоза кишечнополостных с фотосинтезирующими динофлагеллятами или зооксантеллами. В ткани коралла имеются овальные тела, представляющие сжатую массу бактерий. Из тех, что росли на индивидуальных субстратах, большинство оказалось принадлежащими Moraxella.

Интересно, что мозговатые кораллы бывают подвержены болезни, получившей название "черная повязка". Болезнь вызывается развитием на поверхности цианобактерии Phormidium со-rallolyticum, за которой тянется набор цианобактериального мата, включая другие цианобактерии, как Spirulina, серобактерии Beggiatoa, множество гетеротрофов и протистов.

190

ВОПРОСЫ К ЧАСТИ 2

1. Что такое естественная систематика?
2. Имеется ли прямая связь между числом мутаций и временем?
3. Равнозначны ли понятия филогении и эволюции?
4. Можно ли построить всеобъемлющую классификацию по одному признаку?
5. С какими признаками коррелирует рибосомальный аппарат?
6. Какие организмы относятся к протеобактериям?
7. Могут ли протеобактерии полностью обеспечить деструкционную ветвь углеродного цикла?
8. Как распределяются характерные функции по филогенетическому дереву? Например, азотфиксация, термофилия, автотрофия, анаэробиоз, гидрогенотрофия?
9. Почему цианобактерии составили отдельную ветвь, а не распределились по ветвям, как другие фототрофы?
10. Как коррелирует морфология с химической функцией у бактерий?
11. Можно рассматривать геном бактерий как мозаику свойств или же как ряд последовательных приобретений, и каким образом могли такие распределения возникнуть?
12. Представляет ли биоразнообразие бактерий упорядоченное множество или же систему?

191