Понятие Protozoa было введено в практику Голдфусом в 1817г., затем Эренберг написал в 1838 г. "Die Infusionstierchen als voll-kommene Organismen" ("Инфузории как полноценные организмы"), но только в середине XIX столетия протистов опознали как одноклеточные организмы. За этим последовала идея происхрж-дения многоклеточных из колоний одноклеточных. Разнообразие протистов очень велико, и здесь следует ограничиться только их функциональным разнообразием. Оно связано с распространением фаготрофии, т.е. способности организмов захватывать твердые частицы и проводить их через мембрану внутрь клетки. Такой способ питания принципиально невозможен для прокариот и соответственно исключил для них способность к эндосимбиозу. А у эукариот эта способность, в свою очередь, открыла путь к эндосимбиозу как системному усложнению в строении путем включения жертвы в состав организма и создания таким способом полифункционального объединения - "сообщества-организма", где отдельные компоненты теряют индивидуальность.
Фаготрофия требует наличия проницаемой мембраны на поверхности клетки или одном участке ее (цитостом) и пищеварительной вакуоли, которая движется внутри клетки. Верхний предел
184
для рецикла пищеварительной вакуоли фаготрофных протистов составляет около 100 объемов клетки в час. Далее требуется эффективный механизм концентрирования взвеси. Для крупной добычи возможно хищничество. При пастбищном типе питания . на газоне из обрастаний проблема захвата пищи решается просто, как это делают ползающие амебы, гораздо сложнее она для питания взвесью мелких частиц - фильтрацией или пассивной ловлей. Пассивная ловля обусловлена тем, что подвижная добыча сталкивается с внеклеточными придатками, как у солнечников, фораминифер, радиолярий. Для неподвижной добычи гидродинамическая задача решается созданием тока воды через внеклеточное ловчее приспособление - сеть слизистых придатков, как воротничок у хоанофлагеллят. Создание потока возможно для прикрепленного организма, иначе он будет двигаться вместе с объемом воды, в котором находится. Сидячие организмы требуют разных усилий для создания потока параллельно или перпендикулярно поверхности. Скорость потока быстро падает у поверхности клетки, и поэтому необходимы дополнительные приспособления для улавливания частиц. Скорость, создаваемая жгутиком или ресничками, составляет 10-100 мкм/с и резко возрастает на расстоянии около 10 мкм от поверхности клетки. Продуктом работы фаготрофных фильтраторов является "прозрачная вода", лишенная рассеивающих свет частиц. Для свободноживущих протистов осмотрофное питание, по мнению Т. Фенхеля (Т. Fenchel), имеет ограниченное значение. Это мнение не является общепринятым, хотя и очень продуктивным.
Попавшая в вакуоль пища должна быть гидролизована. Для внутриклеточного пищеварения имеются лизосомы - мембранные везикулы, отпочковывающиеся от аппарата Гольджи и содержащие гидролитические ферменты. Они сливаются с пищеварительной вакуолью и изливают в нее свое содержимое. В дополнение к обычным гидролазам у фагоцитов высших животных имеется возможность посредством миелопероксидазы продуцировать активные формы кислорода, осуществлять хаотическое расщепление полимеров на олигомерные остатки, что особенно важно для разрушения относительно устойчивых оболочек добычи.
185
У фаготрофов есть довольно четкая зависимость между размерами хищника и жертвы, примерно десятикратная. Отсюда получаются логарифмические классы размеров в пелагическом сообществе.
По размерным группам пищевая цепь представляет: бактерии 2 мкм (пикопланктон) - жгутиковые 20 мкм (наннопланктон) - цилиаты до 200 мкм (микропланктон) - радиолярии, акантарии, фораминиферы, копеподы размерами более 200 мкм (мезопланктон). На соответствующем уровне в цепь поступает фитопланктон: наннопланктон до 20 мкм, диатомовые и перидинеи - до 200 мкм, нити, вроде Chaetoceros, - на уровне свыше 200 мкм. Хоанофлагелляты составляют до половины всех гетеротрофных жгутиковых планктона.
Местообитание (patch) связано с размерами организма, скоростью его роста и подвижностью. В результате размер местообитания жгутикового составляет сантиметры. Минимальная плотность бактерий для роста бактериотрофных протистов составляет менее 105 клеток/мл.
В современной экологической теории принцип конкурентного исключения Гаузе комбинируется с понятием ниши и созданием устойчивого сосуществования. Ниша подразумевает пищевой ресурс, местообитание, время. При различии в размерах пищевых частиц возникает группировка сосуществующих организмов, называемая гильдией. Размеры пищевых частиц должны отстоять друг от друга на одно стандартное отклонение а. Сукцессия бактерий, гетеротрофных жгутиковых, цилиат впервые была показана в 1977 г. Ю.И. Сорокиным для планктона.
Считается, что энергетический метаболизм протистов тот же, что и у всех организмов, обладающих митохондриями. Принимается, что это дыхание без существенных отклонений от нормы. Вместе с тем интерес представляют пищеварительные вакуоли, в которых происходит гидролиз полимеров вне цитоплазмы клетки. Объекты, вышедшие за пределы вакуолей, не могут быть переварены, поскольку это привело бы к разрушению и структурных компонентов хозяина. Таким образом, гетерофобия эукариотной клетки ослаблена, и она оказывается способной к включению в свой состав симбионтов при очень скромной специфичности.
186
