6.ЭУКАРИОТЫ

Быстрая дифференциация наук привела к тому, что под понятием микробиология стала подразумеваться почти исключительно бактериология, в то время как другие микроскопические организмы остались в ведении альгологии, протистологии, микологии, ориентированных на описание биоразнообразия, с лишь немногими представителями микроводорослей, простейших, грибов, вовлеченными в сферу экспериментальных исследований. Наиболее удобной моделью для изучения эукариот стали дрожжи, с которыми можно работать, применяя лабораторную микробиологическую технику. Природоведческая микробиология, ориентированная на изучение деятельности микроорганизмов в природных условиях, должна оценивать процессы первичной продукции, деструкции, биогеохимических циклов вне зависимости от того, какими организмами они вызываются. Однако есть определенные основания для того, чтобы рассматривать бактерии отдельно от других микроскопических организмов, прежде всего потому, что жизнь на Земле была представлена и сформирована как определяющая часть биогеохимической системы бактериями. Примерно 1 млрд лет назад в эту систему встроились и на нее наложились процессы, обусловленные деятельностью распространившихся тогда эукариотных организмов, которые, однако, лишь модифицировали уже имевшуюся систему. Современная система

173

с растительным покровом на континентах начала складываться лишь около 400 млн лет назад.

Различие в клеточном строении прокариот и эукариот есть наиболее значимая граница в разнообразии живого мира. Клетка эукариот разделена мембранами на части, выполняющие определенные функции и до известной степени самостоятельные: ядро с генетическим аппаратом, митохондрию с хемотрофным энергодающим аппаратом, хлоропласт с оксигенной фотоавтотрофной функцией, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, цитоплазму. Область функционального распределения обязанностей между органеллами внутри эукариотной клетки получила название "цитобиологии". Важнейшим фактором, связывающим компоненты разделенной на части эукариотной клетки, оказывается внутриклеточный транспорт веществ, который уже не может обеспечиваться молекулярной диффузией, как в пределах малой прокариотной клетки с характерными размерами в 1 мкм, и требует концентрации взаимозависимых процессов в определенных блоках; для эукариот характерная величина клетки более 5 мкм. Эта размерная граница условна, потому что есть крупные прокариоты и мелкие эукариоты, и различие между ними устанавливается прежде всего на основе цитологической ультраструктуры; многочисленные молекулярно-биологические и хемотаксономи-ческие свойства служат коррелирующими признаками, несмотря на очень глубокие различия в протекании процессов (табл. 7).

Ключевым функциональным различием между прокариотны-ми и эукариотными микроорганизмами оказывается способность части эукариот к фаготрофии, т.е. захвату твердых частиц или жертвы внутрь клетки. Эта способность привела к возможности построения эукариотной клетки как композитной системы из разнородных организмов-компонентов путем эндосимбиоза. Гипотеза эндосимбиотического происхождения эукариот, развитая Л. Маргулис (L. Margulis), получила очень убедительные молекулярно-биологические подтверждения относительно самостоятельности митохондрий и хлоропластов и их аналогии, соответственно, аэробным органотрофным бактериям и оксигенным цианобакте-риям. Митохондрии и пластиды произошли из прокариот, и концепция серийного эндосимбиоза хорошо поддерживается анализом

174

Таблица 7

Основные различия прокариот и эукариот

Признак	Прокариоты	Эукариоты
Размер	Обычно < 5 мкм	Обычно > 5 мкм
Ядро с ядерной мембраной	Нет	Есть
Хромосомы	Одна	Более одной
Половой процесс	Редко, с обменом частью генома	Обычен, с обменом хромосомами
Митохондрии	Нет	Есть
Хлоропласты	Нет	Есть у части
Рибосомы	70S	80S
Тип питания	Широкое разнообразие	Аэробная органогетеротрофия оксигенный фотосинтез у части
Поступление пищи	Осмотрофия	Осмотрофное (сапротрофное) или зоотрофное (фаготрофное)

рРНК и белков. Но эта картина сильно осложняется вторичными эндо симбиозами, характерными для эволюции протистов, в том числе и с эукариотными организмами, превращающимися в пластиды с многочисленными мембранами, как у динофлагеллят. Комбинаторное, а не последовательное, происхождение крупнейшей группировки живых существ принципиально влияет на понимание хода макроэволюции. Понимание симбиогенеза, как важнейшего явления в биологии, служит границей между традиционным филогенетическим и функциональным подходами.

Граница между микробиологией как наукой, изучающей микроорганизмы, и остальными разделами биологии лежит на этапе образования ткани, которую следует считать свойством макроорганизмов. В отличие от границы между прокариотами и эукарио-тами, появление ткани представляет постепенный переход от недифференцированной или слабо дифференцированной колонии

175

к дифференцированному целостному организму. Этот переход осуществлялся многократно в разных линиях живых существ, создавая параллельные ряды следующих общим закономерностям морфологической дифференциации организмов. Наиболее известным примером служат параллельные ряды красных, бурых, зеленых водорослей, морфологическая система которых была разработана в 1920-х гг. альгологами.

Постепенность переходов между макроорганизмами и эукари-отными микроорганизмами сделала последние естественными объектами ботаников и зоологов с их традициями и накопленной огромной суммой знаний о биоразнообразии, преимущественно на основе морфологической идентификации, сведениях о распределении по местообитаниям и соответственно экологическим характеристикам. Условно эукариотные микроорганизмы объединяют под названием протистов (Протисты / Под ред. А. Ф. Алимова. 2000).

176