Обладая прокариотным строением клетки, все бактерии, как уже отмечалось, могут питаться только растворенными в воде веществами (растворенное органическое вещество - РОВ; англ. DOC - Dissolved Organic Carbon). Однако подавляющая масса вещества поступает в виде мортмассы, содержащей нерастворимые остатки клеточных оболочек (взвешенное органическое вещество - ВОВ; англ. РОС - Participated Organic Carbon). Растворение твердого полимерного органического вещества осуществляется под действием экзоферментов - гидролаз. Организмы, обладающие такой способностью, получили название гидролитиков. Растворимые полимеры разлагаются под действием гидролаз, чтобы превратиться в транспортируемые в клетки низкомолекулярные соединения, например, под действием амилазы для крахмала или протеаз для растворимых белков. Но это не составляет трудностей, и такие РОВ, как крахмал или пектин, обычно относят к легкоусвояемым веществам. Их разлагают, соответственно, ами-лолитические и пектолитические организмы. Труднее разлагаются капсульные слизи, которые по своему назначению должны быть устойчивыми. Нерастворимые полимеры, ВОВ, должны быть переведены в растворенное состояние. В биотехнологии процесс получил название твердофазной (гетерофазной) ферментации, скорость которой, очевидно, прямо зависит от заселенной поверхности, а не концентрации ВОВ. Гидролитики разделяются на три основные группы: сахаролитическую, пептолитическую, липолитическую, что соответствует трем классам субстратов - полисахаридам, белкам, липидам. При гидролизе ВОВ должен быть обеспечен плотный контакт между поверхностью твердой
122
частицы и гидролазами. Это достигается при минимальном расстоянии между бактериальной клеткой и поверхностью, а также за счет создания слизистого чехла, не позволяющего гидролазам рассеиваться в окружающей среде.
Примерами сахаролитических организмов может служить большая группа аэробных и анаэробных целлюлозных бактерий, гидролизующих целлюлозу. К аэробным принадлежат цитофаги, Sporocytophaga, некоторые миксобактерии (Sorangium, Polyangium cellulosum), коринеформные бактерии Cellulomonas, Cellvibrio, актиномицеты и очень большое число грибов. Типичными анаэробными целлюлозолитическими бактериями являются Clostridium cellulosolvens, С. cellobioparum, С. thermocellum, Eubacterium cellulosolvens, галоанаэроб Halocella, термофил Апаегоcellum (Thermocellulosoruptor), обитатель рубца Ruminococcus. Особую группу составляют организмы, гидролизующие хитин - полимер аминоглюкозы, свойственный клеточным стенкам грибов; к ним принадлежат, прежде всего, актиномицеты. Полисахариды морских водорослей гидролизуют агаролитические организмы, опознаваемые по разжижению агара.
Пептолитические организмы разлагают азотсодержащие вещества, преимущественно с пептидной связью, посредством про-теаз. Они разжижают желатину, но больший интерес представляют организмы, гидролизующие структурные устойчивые белки, например кератин. Пептолитические организмы, аэробные и анаэробные, ответственны за разложение трупов животных, у которых белки составляют значительную часть тела.
Липолитические организмы сталкиваются с гидролизом гидрофобных соединений и развиваются на границе двух фаз. Большое внимание уделяется разложению углеводородов нефти, осуществляемому, например Rhodococcus, которое идет в аэробных условиях и с большим трудом в анаэробных. Окисление парафинов начинается с окисления концевой группы в карбоксильную и затем гидролитического отщепления ацетата (β-окисление). В анаэробных условиях особенно устойчивы липиды мембран.
В числе организмов, использующих ВОВ, следует отметить бактериолитические организмы, лизирующие клетки бактерий. В трофической сети бактериолитическая петля представляет
123
важный компонент вторичной продукции. В качестве бактерио-литических организмов, способных питаться мертвыми клетками, прежде всего нужно назвать скользящих бактерий, в особенности миксобактерий. Для переваривания твердых частиц они, не будучи в состоянии ввести твердые вещества внутрь клетки, образуют слизистую координированно движущуюся колонию (шварм), которая наползает на субстрат. Типичными бактериолитическими миксобактериями считаются Cystobacter, Myxococcus, не образующий плодовых тел, а также относящийся к другой группе Lyso-bacter. Однако в основном бактериолитическую петлю осуществляют эукариотные организмы, способные к зоотрофному и фаготрофному питанию. Это не только простейшие (инфузории, амебы), но и многие организмы-фильтраторы (например, кораллы). Следует отметить бактериолитическую петлю, обусловленную вирусами - бактериофагами, которые вызывают лизис инфицированных ими живых клеток.
К бактериолитическим организмам относится также представитель очень редкой среди бактерий группы хищников Bdello-vibrio, который развивается в периплазматическом пространстве живой клетки жертвы.
124
