Сообщество действует в природной системе, а не в инертной окружающей среде. Биотическая составляющая системы представлена сообществом, компоненты которого связаны друг с другом. Химическая составляющая системы представлена суммой разнообразных веществ, реагирующих между собой. Простейший подход к анализу химической составляющей - балансовый, при котором рассматриваются резервуары (пулы) и потоки между
13
ними. Поступающие вещества представляют "источники" [sources], а выходящие - "стоки" [sinks]. Физическая составляющая представлена пространственным распределением компонентов и физическим переносом их - транспортом, включая перенос энергии в виде света или тепла. Все вместе называется экосистемой. Экосистема представляет некую абстракцию, подчеркивающую единство и взаимозависимость всех биотических и абиотических составляющих. Экосистема реализуется в географической среде. Локальное географическое место, в котором развивается сообщество, называется биотопом. Совокупность живых существ, населяющих биотоп, называется биоценозом, термином, который широко используется экологами высших организмов, но почти не употребляется микробиологами.
В экологии рассматриваются так называемые фундаментальные экониши, определяемые через сумму характеристик в многомерном пространстве свойств. Фундаментальные ниши могут быть сгруппированы для экосистем по взаимодействию между собой. В микробиологии фундаментальной нише соответствует физиологическая группа - множество организмов, обладающих одинаковыми функциональными характеристиками, например способностью окислять восстановленные соединения азота в нитриты и нитраты, как нитрификаторы, или ассимилировать азот, как азотфиксаторы. Сильной стороной, определившей успех общей микробиологии в естествознании, стала возможность выявления представителей физиологических групп с помощью элективной методики.
Связи между нишами, прежде всего, относятся к 1) трофическим, по используемым субстратам питания и 2) топическим, по характеру местообитания. Наиболее важными в рассматриваемых экологических системах являются трофические связи. Эти связи изображают графом, в котором узлы представляют специфические группы организмов, трансформирующие входящие в них вещества, а ребра - потоки веществ. Они образуют в микробной системе транспортную сеть, в которой потоки вещества через разные сечения равны (теорема Форда-Фалькерсона). В результате микробная система оказывается формально крайне сходной с экономической или производственной. Граф потоков веществ
14
в микробном сообществе представляет метаболические пути, связанные с преобразованием веществ специфическими функциональными группами организмов и определяемые термодинамикой экосистемы в целом.
Экосистема претерпевает закономерное развитие во времени, называемое сукцессией. Сукцессию вызывают накопление продуктов биоты (мортмассы и продуктов ее разложения) и исчерпание резервуаров. В сукцессии происходит смена форм от слабо зависящих друг от друга эфемеров до членов климактерического, или зрелого, сообщества, где все компоненты взаимосвязаны и строго уравновешены. Каждому этапу развития сукцессии соответствует сообщество организмов со своей жизненной стратегией. Представление о сукцессии растительных форм особенно подробно разработано в геоботанике. Предполагается, что сукцессия обратима, хотя в природе нет ничего обратимого.
15
