Как уже упоминалось, зависимость роста от концентрации питательных веществ представляется важнейшим инструментом межвидовой конкуренции у микроорганизмов. По отношению к концентрации питательного субстрата различают две группы
120
организмов: копиотрофов и олиготрофов. Первые имеют преимущество при обилии субстрата, откуда и их название копиос - обильный. Соответственно они имеют высокие значения удельной скорости роста (μmax и константы Кs. Вторые приспособлены к малой концентрации субстрата и должны обладать высоким сродством к нему, что обеспечивается соответствующими транспортными системами. К копиотрофам принадлежит подавляющее число бактерий, исследуемых в лаборатории, поскольку их культивируют на средах очень богатых питательными веществами, часто в концентрации до нескольких г/л, в то время как в природе концентрация их составляет миллиграммы - десятки микрограмм на литр.
Среди олиготрофов следует различать две группы. Одни живут при низкой концентрации смеси разных веществ, образуемых при разложении труднодоступных соединений, например гумусовых. Они должны обладать способностью использовать широкий спектр органических соединений, образуемых при таком разложении, и соответственно относятся к политрофам по набору субстратов. К ним относятся, например, Nocardia и некоторые коринеформные бактерии. Другую группу составляют организмы, использующие рассеиваемые в среде низкомолекулярные продукты гидролиза полимеров (например, целлюлозы) и получившие название диссипотрофов. Примером аэробных диссипотрофов могут служить простекобактерии, а анаэробных - спирохеты. Обычно эти организмы имеют увеличенное соотношение поверхности клетки к объему, обусловливающее выгодное распределение транспортных систем и соответственно высокое сродство к ограниченному набору субстратов, например моносахаридам. Еще одну группу диссипотрофов составляют организмы, потребляющие вещества, рассеиваемые из анаэробной зоны как продукты обмена анаэробов. Характерным представителем их может служить псевдомонада Acidovorax, использующая органические кислоты.
121
